Teruzor

soyu tükenmiş sürüngen takımı
(Pterosaur sayfasından yönlendirildi)

Teruzor veya pterozor (/ˈtɛrəsɔːr, ˈtɛr-/;[5][6] Grekçe pteron ve sauros, "kanatlı kertenkele") Pterosauria takımına ait soyu tükenmiş uçan sürüngenler kladıdır. Geç Triyas'tan Kretase'nin sonuna kadar (228 myö'den 66 myö'ye kadar) yani Mesozoyik'in büyük bir bölümünde yaşadı.[7] Teruzorlar, uçabildiği bilinen en eski omurgalıdır. Ön ayak bileklerinden çıkan dördüncü parmak uzayarak; deri, kas ve diğer dokulardan oluşan zardan kanatlarına destek oluyordu.[8]

Teruzorlar
Yaşadığı dönem aralığı: 228-66 myö
Üst triyas-Senozoyik 
Çeşitli teruzorlar
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Klad: Pterosauromorpha
Takım: Pterosauria
Kaup, 1834
Alt gruplar [1][2]
Teruzor fosillerinin bulunduğu yerler. Aynı taksonomik gruptan olanlar aynı renkle gösterilmiştir.[a]
Sinonimler
Pterosaurii Kaup, 1834

İki ana teruzor çeşidi vardı. Bazal teruzorlar ("pterodactyloid olmayan teruzorlar" veya "rhamphorhynchoidea" olarak da adlandırılır), tamamen dişli çeneleri ve tipik olarak uzun kuyrukları olan daha küçük hayvanlardı. Geniş kanat zarları muhtemelen arka ayaklarını da içeriyor ve birbirine bağlıyordu. Yerde bacaklarını açarak duruyordu ancak eklemlerinin anatomisi ve güçlü pençeleri onları etkili tırmanıcılar haline getirmiş ve hatta bazıları ağaçlarda bile yaşamış olabilir. Bazal teruzorlar böcekçildi veya küçük omurgalıların yırtıcılarıydı. Daha sonra teruzorlar (Pterodactyloidea) büyüklükte, vücut yapısında ve yaşam tarzında büyük bir çeşitlilik gösterdi. Pterodactyloidlerin, arka bacaklarını içermeyen daha dar kanatları, oldukça kısa kuyrukları ve koca kafalı uzun boyunları vardı. Yerdeyken, arka ayakları yere tam basardı ve kanadı oluşturan uzun, dördüncü parmak yukarı bakacak şekilde dört ayak üzerinde dik bir şekilde yürürdü. Yerden havalanabiliyordu ve fosil izleri, en azından bazı türlerin koşabildiğini, yürüyebildiğini veya yüzebildiğini gösteriyor.[9] Büyük gagaları vardı ve bazı grupların dişleri yoktu. Bazı gruplar eşeysel dimorfizm ile renkli ve oldukça büyüyebilen sorguçlar geliştirdi.

Teruzorlar, vücutlarını ve kanatlarının bazı kısımlarını kaplayan, piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentlere sahipti. Piknofiberler, basit filamentlerden dallanıp budaklanan tüylere kadar çeşitli formdaydı. Bunlar, hem kuşlarda hem de bazı kuş olmayan dinozorlarda bulunan tüylerle homolog olabilir. Eğer bu doğruysa ilk tüyler, teruzorların ve dinozorların ortak atasında, ısı yaltımı amacıyla evrilmiş olabilir.[10] Teruzorların kuş tüylerine benzemeyen, düz veya kabarık kürkleri vardı. Sıcakkanlı (endotermik), aktif hayvanlardı. Kemiklerini aşırı ölçüde oyan hava keselerinden oluşan akciğerleri vardı. Teruzorlar, çok küçük anurognathidlerden, en az dokuz metre kanat açıklığına ulaşan Quetzalcoatlus ve Hatzegopteryx[11][12][13] gibi devasa canlılara kadar geniş bir yelpazeye sahipti. Sıcakkanlı olmaları, devamlı oksijen sağlayan akciğerleri ve güçlü kasları, teruzorları güçlü ve yetenekli uçucular hâline getirdi.

Teruzorlar genellikle popüler medyada veya halk arasında "uçan dinozorlar" olarak bilinir ancak dinozorlar, Saurischia ve Ornithischia'nın son ortak atasının torunları olarak tanımlanır.[14] Teruzorlar kuşların atası olmasalar da timsahlardan veya diğer yaşayan sürüngenlerden ziyade kuşlara ve diğer dinozorlara daha yakındır. Teruzorlar, halk arasında, özellikle kurguda ve gazetecilikte pterodaktiller olarak da anılır.[15] Bununla birlikte, teknik olarak pterodaktil, Pterodactylus cinsinin üyelerine ve daha geniş anlamda teruzorların Pterodactyloidea alt takımının üyelerine denir.[16]

Teruzorların yaşam tarzları çeşitlilik gösterirdi. Balık yiyenler olarak bilinen grubun artık kara hayvanı avcılarını, böcekçilleri, meyve yiyenleri ve hatta diğer teruzorları avlayanları da içerdiği bilinmektedir.

Tanım değiştir

Teruzorların anatomisi, uçuşa uyum sağlamaları nedeniyle sürüngen atalarından oldukça farklılaşmıştı. Tıpkı kuşlarınki gibi teruzor kemiklerinin de içi boştu ve havayla doluydu. Bu, belirli bir iskelet ağırlığı için daha yüksek bir kas bağlanma yüzeyi sağladı. Kemik duvarları genellikle kağıt kadar inceydi. Uçuş kaslarını destekleyen büyük ve omurgalı bir göğüs kemiğine ve karmaşık uçuş davranışlarını koordine edebilecek kadar büyümüş bir beyine sahiplerdi.[17] Teruzor iskeletleri sıklıkla kayda değer bir kaynaşma gösterir. Kafatasını oluşturan parçalar arasındaki süturlar kayboldu. Bazı teruzorların evrimsel gelişimlerinin sonraki aşamalarında, omuzların üzerindeki omurga, uçuş sırasında gövdeyi sertleştirmeye yarayan ve kürek kemiği için sabit bir destek sağlamaya hizmet eden, notaryum olarak bilinen bir yapıya kaynaştı. Benzer şekilde, sakral omurlar tek bir synsacrum oluşturabilirken pelvik kemikler de kaynaşabiliyordu.

Bazal teruzorlar arasında Dimorphodontidae (Dimorphodon), Campylognathididae (Eudimorphodon, Campyognathoides) ve Rhamphorhynchidae (Rhamphorhynchus, Scaphognathus) familyaları bulunur.

Pterodaktiloidler arasında Ornithocheiroidea (Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), Ctenochasmatoidea (Ctenochasma, Pterodactylus), Dsungaripteroidea (Germanodactylus, Dsungaripterus) ve Azhdarchoidea (Tapejara, Tupuxuara, Quetzalcoatlus) bulunur.

İki grup zamanla çakıştı ancak fosil kayıtlarındaki en yaşlı teruzorlar bazal teruzorlarken en genç teruzorlar pterodaktiloidlerdir.[18]

Anurognathidae familyasının (Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus) konumu tartışmalıdır.[19] Anurognathidler oldukça özelleşmişti. Kısalmış çeneleri ve geniş ağzı olan küçük uçucuların bazılarında gececil veya krepüsküler alışkanlıkları düşündüren iri gözler, ağız kılları ve tutunmaya uyarlanmış ayaklar vardı. Uçarken böcekleri avlayan kuşlarda ve yarasalarda paralel adaptasyonlar görülür.

Boyut değiştir

Teruzorlar genellikle büyük olmalarına rağmen küçük teruzor türleri de vardı. En küçük türün kanat açıklığı 25 cm'den az değildi.[11] En büyükleri, 10-11 metreye varan kanat açıklıklarıyla şimdiye kadar uçabildiği bilinen en büyük hayvanlardı.[20]

Bu tür devler ayaktayken günümüz zürafalarının yüksekliğine ulaşabilirdi. Kemik yapılarından ötürü teruzorların boyutlarına göre son derece hafif oldukları varsayılmıştır. Ancak bu varsayıma göre, yumuşak dokular gerçek olamayacak kadar düşük yoğunluklara sahip olmalıydı. Modern tahminlere göre büyük türlerin ağırlığı 250 kg'ye kadar çıkabilmektedir.[21]

Kafatası, dişler ve sorguçlar değiştir

 
Konik diş, muhtemelen Coloborhynchus'a ait

Diğer kanatlı omurgalılarla (kuşlar ve yarasalar) karşılaştırıldığında, teruzorların kafatasları bedenlerine göre oldukça büyüktü.[22] Çoğu teruzorun uzun çeneleri vardı.[22] Kafatası kemikleri yetişkin bireylerde kaynaşma eğilimindeydi.[22] Erken dönem teruzorlarının genellikle, çeşitli yapıda, heterodont dişleri vardı ve bazılarının hala damağında yer alıyordu. Daha sonraki gruplarda dişler çoğunlukla konik hale geldi.[23] Ön dişler genellikle daha uzundu ve genişlemiş çene uçlarında avı yakalamayı sağlıyordu ancak boyut ve konum türler arasında çok değişkendi.[24] Pterodactyloidea ile kafatasları daha da uzadı, bazen boyun ve gövde uzunluğunun toplamını aştı. Buna ön burun kemiği olan premaksilla'nın üst çene kemiği olan maksilla ile gerilmesi ve kaynaşması neden oldu. Çoğu arkozorun aksine, pterodaktiloid teruzorların nazal ve antorbital açıklıkları birleşerek nazoantorbital fenestra'yı oluşturdu.[25] Bu özellik muhtemelen kafatasını uçuş için hafifletmek amacıyla gelişti.[23] Buna karşılık, göz yuvasının arkasındaki kemikler büzüldü ve döndürüldü, kafatasının arkasını kuvvetle eğdi ve çene eklemini ön tarafa çekti.[26] Nörokranyum ise sürüngenler için nispeten büyüktü.[27]

 
Yeniden yapılandırılmış sorguçlar: üç tane sorguçlu tapegyarid. Yukarıdan aşağıya: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans, Tupandactylus imperator (ölçeğe göre çizilmiş)

Bazı örneklerde fosilleşmiş keratinize gaga dokusu korunmuştur ancak dişli formlarda gaga küçük olup çene uçlarıyla sınırlıdır ve bu kısımda dişler yoktur.[28] Pteranodontidae ve Azhdarchidae gibi bazı gelişmiş gagalı teruzorlar dişsizdi ve daha büyük, daha geniş ve daha kuş benzeri gagalara sahipti.[23] Bazı grupların dişleri özelleşmişti. Istiodactylidae, et yemek için kıvrımlı dişlere sahipti. Ctenochasmatidae ise balina çubuğuna benzer bir diş yapısına sahipti ve suyu filtreleyerek besleniyordu. Yine Pterodaustro binden fazla kıl benzeri dişe sahip olabilir. Dsungaripteridae'nin dişleri besinleri ezmek için çene dokusuyla kaplanmıştı. Dişler mevcutsa, ayrı diş yuvalarına yerleştirildiler.[29] Yedek dişleri, eski dişlerin altından değil çenenin arkasında çıkıyordu.[24]

 
Thalassodromeus'un kafatası

Teruzorlar halk arasında sorguçlarıyla tanınır. Bu, ünlü Pteranodon'un sorguca sahip olmasından kaynaklanmaktadır. Bu tür sorguçların ana konumları, premaxillaların büyümesi olarak burnun önü veya parietal kemiklerin bir uzantısı olarak kafatasının arkasıdır, bu durumda buna "supraoksipital tepe" denir.[27] Ön ve arka sorguçlar aynı anda mevcut olabilir ve daha büyük tek bir yapıyı oluşturacak şekilde birleşebilir. En büyük birleşmiş sorguçlar Tapejaridae'de görülür. Nyctosaurus, boynuz benzeri bir sorguca sahipti. Sorguçların eni sadece birkaç milimetreydi. Kemikten sorguç tabanı keratin veya diğer yumuşak dokularla uzatılmıştı.[27]

1990'lardan bu yana yapılan yeni keşifler ve eski örnekler üzerindeki daha ayrıntılı çalışmalar, sorguçların teruzorlar arasında bilinenden çok daha yaygın olduğunu göstermiştir. Kolayca fosilleşmeyen keratinle genişletildikleri veya tamamen keratinden oluştukları, daha önceki araştırmaları yanlış yönlendirmişti.[30] Pterorhynchus ve Pterodactylus için, bu sorguçların gerçek boyutu yalnızca ultraviyole fotoğrafçılık kullanılarak ortaya çıkarılmıştır.[28][31] Fosilleşmiş sorguçlar sadece Pterodactyloidea alttakımında görülürken, Pterorhynchus ve Austriadactylus, bazı ilk teruzorların bile bunlara sahip olduğunu gösteriyor.[30]

Üst çeneler gibi, teruzorların eşleştirilmiş alt çeneleri de çok uzamıştı.[29] Sonraki örneklerde görüldüğü üzere, çene eklemi daha ileri bir konumda olduğu için üst kranyumdan daha kısa olma eğilimindeydiler. Ön alt çene kemikleri, dentariler veya ossa dentalia, uçta merkezi bir simfize sıkıca kaynaşmıştı. Bu, alt çene kemiklerinin bir bütün halinde, mandibula (alt çene) olarak işlev görmesini sağladı. Simfiz genellikle enine olarak çok ince ve uzundu; çene uzunluğunun %60'a kadar önemli bir kısmını oluşturuyordu.[26] Eğer snout (bir hayvanın burnunu, ağzını ve çenesini içeren, yüzün çıkıntılı kısmı) kısmında bir sorguç varsa, simfizde aşağıya doğru çıkıntı yapan, eşleşen bir mandibula sorgucu bulunabilirdi.[26] Dişli türlerin os dentale kemiklerinde de dişler vardı. Mandibula basit bir dikey veya "ortal" yukarı-aşağı hareketle açılıp kapanıyordu.

Omuz kemeri değiştir

 
Omuz kemeri yapısını gösteren Kariridraco'nun yaşam rekonstrüksiyonu

Omuz kemeri kanat çırparken oluşan kuvveti göğüs kafesine aktaran güçlü bir yapıydı. Muhtemelen kalın kas tabakalarıyla kaplıydı.[32] Üstteki kemik, yani kürek kemiği (scapula) çubuk şeklindeydi. Teruzorlarda nispeten uzun olan korakoid adlı alt kemiğe bağlıydı. Gelişmiş türlerde, bunların birleşmiş hali olan skapulokorakoid neredeyse dikey yönlüydü. Bu durumda kürek kemiği notaryumun yan tarafındaki bir yuvaya otururken, korakoid de aynı şekilde göğüs kemiğine bağlıydı. Bu şekilde, her iki kemik de önemli kuvvetlere dayanabilecek sert bir kapalı döngü oluşturdu.[33] Bir tuhaflık da korakoidlerin göğüs kemiği bağlantılarının sıklıkla asimetrik olması ve bir korakoidin diğerinin önüne bağlanmasıydı. Gelişmiş türlerde omuz eklemi kürek kemiğinden korakoid kemiğine doğru hareket etmişti.[34] Eklem eyer şeklindeydi ve kanadın önemli ölçüde hareket etmesine izin veriyordu.[33] Yanlara ve biraz yukarıya doğru bakıyordu.[35]

Kaynaşmış çift sternanın oluşturduğu göğüs kemiği genişti. Sadece sığ bir omurgası vardı. Sternal kaburgalar aracılığıyla yanlarından sırt kaburgalarına bağlıydı.[36] Arkasında, karnın tamamını kaplayan bir sıra göbek kaburgası veya gastralia mevcuttu.[35] Ön tarafta, uzun bir nokta olan kristospina eğik bir şekilde yukarıya doğru çıkıntı yapıyordu. Göğüs kemiğinin arka kenarı göğüs kafesinin en derin noktasıydı.[34] Klavikulalar veya interklaviküller tamamen yoktu.[35]

Kanatlar değiştir

 
Burada Quetzalcoatlus northropi'nin (A) kanatlarıyla, gezgin albatros (Diomedea exulans) (B) ve And kondoru (Vultur gryphus) (C) ile karşılaştırılmış. Bunlar ölçeklendirilmemiş; Q. Northropi'nin kanat açıklığı, gezgin albatroslarınkinden üç kat daha uzundu.

Teruzor kanatları, zardan, diğer dokulardan ve kemiklerden oluşuyordu. Birincil zarlar, her iki kolda da son derece uzun dördüncü parmağa bağlıydı ve vücudun her iki yanından genişliyordu. Nereye kadar uzandıkları tartışmalıydı ancak 1990'lardan bu yana, ayak bileklerine bağlı olduklarını gösteren, yumuşak dokusu korunmuş bir düzine örnek bulundu. Ancak arka kenarın ne kadar eğri olduğu hala belirsizdir.[37]

 
Rhamphorhynchus örneğinde görüldüğü üzere bazılarının zar yapısı korunabilmiş

Eskiden beri deriden oluşan basit kösele yapılar olarak düşünülse de uzun yıllardır yapılan araştırmalar, teruzorların kanat zarlarının aktif uçuş tarzına uygun, oldukça karmaşık dinamik yapılar olduğunu gösterdi.[38] Dış kanatlar (uçtan dirseğe kadar) aktinofibril adı verilen, birbirine yakın sıralanmış liflerle güçlendirildi.[39] Aktinofibriller kanatta üç farklı katman halindeydi ve üst üste bindiklerinde çapraz bir desen oluşturuyordu. Aktinofibrillerin işlevi ve yapıları tam olarak bilinmemektedir. Tam bileşimlerine bağlı olarak (keratin, kas, elastik yapılar vb.), kanadın dış kısmında sertleştirici veya güçlendirici işlevi görmüş olabilirler.[30] Aktinofibrillerin ve kas katmanlarının birleşimi, hayvanın kanat gevşekliğini ve kamburluğu ayarlamasını sağlamış olabilir.[38]

Daha büyük türlerin kanat kemiklerindeki boşlukların ve en az bir örnekte korunan yumuşak dokuların gösterdiği üzere, bazı teruzorlar hava keselerini kanat zarına kadar genişletti.[40]

Kanadın bölümleri değiştir

 
Burada tasvir edildiği gibi Sordes, teruzorların bir cruropatagium'a (Yarasa uropatagium'undan farklı olarak kuyruğu serbest bırakan, bacakları birbirine bağlayan bir zar) sahip olma olasılığını kanıtlıyor.

Teruzor kanat zarı üç temel birime ayrılmıştır.[41] Propatagium ("ön zar") olarak adlandırılan ilki, kanadın en ön kısmıydı ve bilek ile omuz arasında uzanıyordu. Brachiopatagium ("kol zarı") kanadın birincil bileşeniydi ve elin oldukça uzun dördüncü parmağından arka bacaklara kadar uzanıyordu. Son olarak, en azından bazı teruzor gruplarında, bacaklar arasında uzanan, muhtemelen kuyruğa bağlanan veya kuyruğu da içeren, uropatagium adı verilen bir zar vardı.[41] Sordes üzerinde yapılan çalışmalar, bu zarın sadece bacakları birbirine bağladığını ancak kuyruğu içermediğini (bu da onun bir cruropatagium olduğunu gösterir) öne sürdüğü için bu zarın kapsamı kesin değildir. Yaygın bir yorum, pterodactyloid olmayan teruzorların uzun beşinci ayak parmakları arasında uzanan daha geniş bir uro/cruropatagium'a sahip olduğu, pterodactyloidlerin bu tür ayak parmaklarından yoksun olduğu ve yalnızca bacaklar boyunca uzanan zarlara sahip olduğu yönündedir.[42]

Paleontologlar arasında ana kanat zarlarının (brachiopatagia) arka bacaklara bağlı olup olmadığı ve eğer bağlıysa nereye bağlı olduğu konusunda önemli tartışmalar vardır. Rhamphorhynchoid Sordes fosilleri,[43] anurognathid Jeholopterus[44] ve Santana Formasyonundan çıkarılan pterodactyloid fosilleri, en azından bazı türlerde kanat zarı arka bacaklara kenetlenmiş gibi görünüyor.[45] Bununla birlikte, modern yarasaların ve uçan sincapların, kanat zarlarının boyutunda önemli farklılıklar bulunduğuna göre farklı teruzor türlerinin de farklı kanat özelliklerine sahip olması mümkündür. Aslında, teruzor uzuv oranlarının analizi, muhtemelen kanatlarının birbirinden önemli ölçüde farklı olabileceğini gösteriyor.[46]

Kol kemikleri kanadı destekleyecek ve uzatacak bir mekanizma oluşturdu. Humerus veya diğer adıyla üst kol kemiği kısadır ancak güçlü bir yapıya sahiptir.[47] Ana uçuş kaslarının bağlı olduğu geniş bir deltopektoral tepeye sahiptir.[47] Üzerine uygulanan önemli kuvvetlere rağmen humerusun içi boştur veya pnömatiktir ve kemikten desteklerle güçlendirilmiştir.[48] Alt kolun uzun kemikleri olan ulna ve radius humerustan çok daha uzundur.[49] Muhtemelen pronasyon yeteneğinden yoksunlardı.

Pteroid olarak bilinen, teruzorlara özgü bir kemik bileğe bağlıydı ve bilek ile omuz arasındaki ön zar için (propatagium) iskelet desteği görevi gördü.[50] Teruzorların ön ayaklarının üç serbest parmağı arasındaki dokunun kanıtı, bu ileri zarın, bilindik yaşam restorasyonlarında tasvir edilen basit pteroid-omuz bağlantısından daha kapsamlı olabileceğini düşündürmektedir.[51] Pteroid kemiğinin konumu tartışmalıdır. Başta Matthew Wilkinson olmak üzere bazı bilim insanları, pteroidin öne doğru baktığını, ön zarı uzattığını ve ayarlanabilir bir flap görevi görmesine olanak sağladığını öne sürdü.[52] Pteroidin daha önce düşünüldüğü gibi eklemlenmediğini ve ileriye dönük olamayacağını, bunun yerine çoğunlukla yorumlandığı gibi içeriye, vücuda doğru yönlendirildiğini gösteren Chris Bennett'in 2007 tarihli bir makalesiyle bu görüş çelişiyordu.[53]

Pelvis değiştir

 
Anhanguerid pelvisinin sağdan görünüşü

Teruzor pelvisi, bir bütün olarak, vücuduna kıyasla orta büyüklükteydi. Genellikle üç pelvik kemiğin kaynaştığı görülür.[29] İlium uzun ve alçaktı, ön ve arka uzantıları alt pelvik kemiklerin kenarından ötesine, yatay yönde çıkıntı yapıyordu. Bu uzunluğa rağmen bu çubuk benzeri yapı, onlara bağlı olan arka bacak kaslarının güç bakımından zayıf olduğunu gösterir.[48] Yandan bakıldığında dar pubik, geniş iskiyum ile kaynaşarak iskiyopubiği oluşturmuş. Bazen, her iki tarafın çıkıntıları da kaynaşmış, pelvisi aşağıdan kapatmış ve pelvik kanalı oluşturmuştur. Kalça eklemi delinmedi ve bu sayede bacakta önemli bir hareketliliğe de izin verdi.[48] Kalça eklemi bacağın tamamen dikey bir pozisyon almasını engelleyecek şekilde yukarıya doğru eğimlidir.[29]

Pubik kemiklerinin önü, benzersiz bir yapıya sahip, eşleştirilmiş prepubik kemiklerle eklemlenmiştir. Bunlar birlikte, pelvis ve göbek kaburgaları arasında yer alan ve göbeğin arka kısmını kaplayan bir tepe oluşturdu. Bu elementin dikey hareketliliği, göğüs boşluğunun nispi sertliğini telafi ederek solunuma yardımcı olduğunu gösterir.[48]

Yumuşak dokular değiştir

Teruzorların fosilleşmesine izin veren nadir koşullar, bazen yumuşak dokuların da korunmasını sağlamıştır. Modern sinkrotron veya ultraviyole ışık fotoğrafçılığı, çıplak gözle görülemeyen birçok izi ortaya çıkardı.[54] Bunlar genellikle taşlaşmalardan, alçıdan ve orijinal malzemenin dönüşümlerinden oluşur. Sorguçları, gagaları, pençe kılıfları ve kanat zarlarını içerebilirler. İstisnai olarak kaslar korunmuştur.[55] Deri yamaları; ayak tabanlarında, ayak bileklerinde ve metatarsalların uçlarında küçük yuvarlak örtüşmeyen pullar gösterir.[56] Bunlar, yürümenin etkisini azaltan pedleri kapladı.[57]

Piknofiberler değiştir

 
Sordes'in korunmuş piknofiberleri

Teruzorların tamamının veya en azından çoğunun başında ve gövdesinde piknofiber olarak bilinen kıl benzeri filamentler vardı.[48] "Yoğun filament" anlamına gelen "piknofiber" terimi, paleontolog Alexander Kellner ve meslektaşları tarafından 2009 yılında türetildi.[58] Piknofiberler, yakınsak evrimin bir örneği olarak memeli kıllarına benzer ancak homolog olmayan (ortak bir kökeni paylaşan) benzersiz yapılardı.[59] Belirsiz bir integument (organları çevreleyen örtü, kabuk) ilk kez 1831 yılında Georg August Goldfuss tarafından bulunan Scaphognathus crassirostris türünde raporlanmıştır.[60] 1990'lardan beri, teruzor buluntuları ve teruzor örneklerinin histolojik ve ultraviyole incelemesi tartışılmaz kanıtlar sağlamıştır: teruzorların piknofiber kürkleri vardı. Sordes pilosus'un ("kıllı iblis" olarak tercüme edilir) ve Jeholopterus ninchengensis'in başında ve vücudunda piknofiberler vardı.

 
Jeholopterus

Piknofiberlerin varlığı, teruzorların endotermik (sıcakkanlı) olduğunun güçlü bir kanıtıydı. Aşırı ısı kaybını önlemek için yalıtıma ihtiyaç duyan sıcakkanlı hayvanlarda yaygın olduğu gibi termoregülasyona yardımcı oldu.[48] Piknofiberler esnek, kısa filamentlerdi ve yaklaşık beş ila yedi milimetre uzunluğunda olup içi boş bir kanala sahip basit yapılardı.[48] Teruzor postları, belki de birçok Mesozoyik memelisiyle karşılaştırılabilecek kadar yoğundu.[48]

Tüylerle ilişkisi değiştir

Teruzor filamentleri, tüylerle ortak bir kökene sahip olabilir.[31] 2009 yılında Kellner, piknofiberlerin teropod proto tüyleriyle benzer bir yapıya sahip olduğu sonucuna vardı.[58] Ancak kuş benzeri maniraptoran örneklerinin çoğunda bulunan tüylerle temel farklılıklar içerdikleri düşünüldüğünde kimileri buna ikna olmadı.[48]

Çin'e ait İç Moğolistan'da bulunan Jura yaşlı iki küçük teruzorun kalıntıları üzerine 2018 yılında yapılan bir araştırma, piknofiberlerin büyük bir çeşitliliğe sahip olduğunu göstermiştir. Bunlardan bazıları, yapı olarak kuşlardan veya diğer dinozorlardan bilinen dört farklı tüy tipinde de görülen yıpranmış uçlara sahipti. Ancak bu yıpranmış uçlara daha önce teruzorlarda hiç rastlanmamıştı ve bu da haliyle akla homolojiyi getirmişti.[61][62] Buna bir yanıt niteliğinde olan 2020 yılında yayınlanan bir makale, anurognathidlerde görülen yapıların aslında kanadı güçlendirmek ve sertleştirmek için kullanılan bir lif türü olan aktinofibrillerin ayrışmasının bir sonucu olduğu öne sürdü.[63] Buna bir geri yanıt olarak, 2018 makalesinin yazarları, yapıların varlığının patagyumu aştığına, Jeholopterus ningchengensis'te ve Sordes pilosus'te hem aktinofibrillerin hem de filamentlerin varlığına işaret etmiştir.[64][65]

Keşif tarihi değiştir

İlk buluntular değiştir

 
Orijinal Pterodactylus antiquus örneğinin gravürü, Egid Verhelst II, 1784

Teruzor fosillerine hafif kemik yapıları nedeniyle çok nadiren rastlanır. Tam iskeletler yalnızca Lagerstätten adı verilen olağanüstü koruma koşullarına sahip jeolojik katmanlarda bulunabilir. Böyle bir Lagerstätte'den, örneğin Bavyera'daki Geç Jura Solnhofen Kireçtaşından çıkarılacak olan parçalar, zengin koleksiyoncular tarafından çok arandı.[66][67] 1784'te İtalyan doğa bilimci Cosimo Alessandro Collini, bir teruzor fosilini tanımlayan ilk bilim adamıydı.[68] O zamanlar evrim ve yok olma kavramları yanlış anlaşılıyordu. Teruzorun tuhaf yapısı şok ediciydi çünkü mevcut herhangi bir hayvan grubuna dahil edilemiyordu.[69] Bu nedenle teruzorların keşfi, modern paleontoloji ve jeolojinin ilerlemesinde önemli bir rol oynayacaktır.[70] O zamanki bilimsel görüşe göre eğer bu canlılar hala hayattaysa o zaman denizde yaşıyor olmalılardı. Collini, uzun ön uzuvlarını kürek olarak kullanarak yüzen bir hayvan olabileceğini öne sürdü.[71] Alman zoolog Johann Georg Wagler'in, Pterodactylus'un kanatlarını yüzgeç olarak kullandığını ve Ichthyosauria ve Plesiosauria ile bağlantılı olduğunu öne sürdüğü 1830 yılına kadar birkaç bilim adamı sucul teoriyi desteklemeye devam etti.[72]

 
Newman'ın keseli teruzorları

1800 yılında Johann Hermann, Georges Cuvier'e yazdığı bir mektupta bunun uçan bir yaratığa ait olabileceğini belirterek bu fikri ilk kez öne süren kişi oldu. Cuvier, 1801'de bunun soyu tükenmiş bir uçan sürüngen olduğunu anlayarak bu fikri kabul etti.[73] 1809'da Ptéro-Dactyle ("kanat-parmak") adını türetti.[74] Ad, 1815'te Pterodactylus olarak Latinceleştirildi.[75] İlk başta türlerin çoğu bu cinse atfedildi ve sonuçta popüler ve yanlış bir şekilde Pterosauria'nın tüm üyeleri bu şekilde sınıflandırıldı.[15] Günümüzde paleontologlar bu cinsi Pterodactylus veya Pterodactyloidea üyeleriyle sınırlandırmaktadır.[16]

1812 ve 1817'de Samuel Thomas von Soemmerring orijinal örneği ve ek bir örneği yeniden tanımladı.[76] Onları kuşlara ve yarasalara bağlı olarak görüyordu. Her ne kadar bunda yanılmış olsa da geliştirdiği "yarasa modeli" 19. yüzyılda etkili olacaktı.[77] 1843'te Edward Newman, teruzorların uçan keseliler olduğunu düşündü.[78] Yarasa modeli teruzorları kürklü ve sıcakkanlı olarak doğru bir şekilde tasvir ettiğinden, teruzorların gerçek fizyolojisine Cuvier'in "sürüngen modeli"nden daha iyi yaklaştı. 1834'te Johann Jakob Kaup Pterosauria terimini icat etti.[79]

Araştırmaların genişlemesi değiştir

 
Seeley'in dinamik Dimorphodon rekonstrüksiyonu

1828'de Mary Anning'in İngiltere'de bulduğu fosil, Almanya dışında bulunan ilk teruzor cinsi oldu. [29] Richard Owen tarafından Dimorphodon olarak adlandırıldı ve aynı zamanda bilinen ilk pterodactyloid olmayan teruzor oldu.[80] Yüzyılın sonlarında, Erken Kretase döneminde oluşmuş Cambridge Greensand'da binlerce teruzor fosili keşfedildi ancak bunlar kalitesizdi ve çoğunlukla aşırı derecede aşınmış parçalardan oluşuyordu.[81] Ancak bunlara dayanarak çok sayıda cins ve tür tanımlanacaktır.[70] Birçoğu, o zamanlar konunun İngiliz uzmanı olan ve aynı zamanda ilk teruzor kitabı Ornithosauria'yı[82] ve 1901'de ilk popüler kitap olan[70] Dragons of the Air'i de yazan Harry Govier Seeley tarafından tanımlandı. Seeley, teruzorların kuşlarla yakından akraba olan sıcakkanlı ve hareketli yaratıklar olduğunu düşünüyordu.[83] Daha önce, evrimci St. George Jackson Mivart teruzorların kuşların doğrudan atası olduğunu öne sürmüştü.[84] Owen, teruzorları soğukkanlı "gerçek" sürüngenler olarak görerek her iki adamın da görüşlerine karşı çıktı.[85]

Othniel Charles Marsh 1870 yılında, ABD'nin Niobrara Oluşumu'nda Pteranodon'u keşfetti. O zamanların bilinen en büyük,[85] ilk dişsiz ve Amerika'nın ilk teruzoru oldu.[86] Ayrıca, oldukça basınca maruz kalmış Solnhofen örneklerinin aksine üç boyutlu olarak korunmuş nispeten eksiksiz iskeletler de dahil olmak üzere bu katmanlardan binlerce fosil çıkarıldı.[86] Keşifler, kemiklerin içi boş yapısı gibi birçok anatomik detayın[86] çok daha iyi anlaşılmasını sağladı.

Bu arada, keşfedilen yüksek kaliteli örneklerin çoğunluğunu oluşturan Solnhofen'deki kazılar devam etti.[87] Bu sayede Rhamphorhynchus, Scaphognathus ve Dorygnathus gibi yeni bazal taksonların çoğu keşfedildi.[29] Bu materyal, uçan sürüngenleri, modern yarasa ve kuşların sıcakkanlı, tüylü ve hareketli Mezozoik muadilleri olarak gören bir Alman teruzor araştırma ekolünün doğmasını sağladı.[88] 1882'de Marsh ve Karl Alfred Zittel, Rhamphorhynchus örneklerinin kanat zarları hakkında çalışmalar yayınladılar.[89][90] Anurognathus gibi yeni türleri tanımlayan Alman çalışmaları 1930'lara kadar devam etti. 1927'de Ferdinand Broili, teruzor derisinde kıl foliküllerini keşfetti ve[91] paleonörolojist Tilly Edinger, teruzorların beyinlerinin modern soğukkanlı sürüngenlerden çok kuş beyinlerine benzediğini tespit etti.[92]

Buna karşılık, İngiliz ve Amerikalı paleontologlar yirminci yüzyılın ortalarına gelindiğinde teruzorlara olan ilgilerini büyük ölçüde kaybetmişlerdi. Onları; soğukkanlı ve pullu, neredeyse uçamayan, daha büyüklerinin yalnızca süzülebildiği ve kalkış için ağaçlara tırmandığı ya da kendilerini uçurumlardan attığı başarısız evrimsel deneyler olarak gördüler. 1914'te, teruzor aerodinamiği ilk kez Ernest Hanbury Hankin ve David Meredith Seares Watson tarafından kantitatif olarak analiz edildi ancak Pteranodon'u sadece süzülebilen bir canlı olarak yorumladılar.[93] 1940'lı ve 1950'li yıllarda grup hakkında çok az araştırma yapıldı.[70]

Teruzor rönesansı değiştir

 
John Conway'in Zhejiangopterus'u çizdiği bu resim, teruzorların yeni görünümüne bir örnek teşkil eder

Dinozorların durumu da benzerdi. 1960'lardan itibaren, Deinonychus'a ait başka fosillerin bulunmasıyla ortaya çıkan hayret verici özelliklerin yerleşik ortodoks düşünceleri çürütmesiyle çalışmaların ve eleştirel fikirlerin sayısında hızlı bir artış yaşandı ve bir dinozor rönesansı gerçekleşti. 1970 yılında, aynı şekilde tüylü teruzor Sordes'in tanımlanması, Robert Bakker'in adını koyduğu teruzorların rönesansı başlattı.[94] Kevin Padian özellikle yeni görüşlerine dikkat çekti ve teruzorları sıcakkanlı, hareketli ve koşan hayvanlar olarak tasvir eden bir dizi çalışma yayınladı.[95][96][97] Bu, 1970'lerde modern teruzor biliminin temellerini atan Peter Wellnhofer'in çalışmalarıyla ve Alman ekolünün yeniden canlanmasıyla aynı zamana denk geldi.[66] 1978'de ilk teruzor ders kitabı olan[98], Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria'yı,[99] ve 1991'de ikinci popüler bilim teruzor kitabını[98], Encyclopedia of Pterosaurs'u yayınladı.[100]

 
Brezilya'daki Santana Oluşumu'ndan çıkarılan Anhanguera santanae'nin üç boyutlu olarak korunmuş kafatası

Bu gelişme iki yeni Lagerstätten'in kullanıma sunulmasıyla hızlandı.[98] 1970'lerde, Brezilya'daki Erken Kretase'nin Santana Oluşumundan, üç boyutlu teruzor fosillerini mükemmel şekilde koruyan tebeşir nodülleri çıkarılmaya başlandı.[98] Alman ve Hollandalı enstitüler bu tür nodülleri fosil avcılarından satın alıp Avrupa'da inceleyerek birçok yeni türün tanımlanmasına ve yepyeni bir faunanın ortaya çıkarılmasına olanak sağladı. Kısa süre sonra aralarında Alexander Kellner'ın da bulunduğu Brezilyalı araştırmacılar ticareti durdurdu ancak yeni türlere isim vermeye devam etti.

Çin'in Liaoning eyaletindeki Erken Kretase'den kalan Jehol Biota çok daha fazla örneği gün yüzüne çıkardı. 1990'lardan bu yana buradan, çoğu zaman yumuşak doku kalıntılarını da içeren ve mükemmel şekilde korunmuş yüzlerce iki boyutlu fosiller çıkarıldı. Lü Junchang gibi Çinli araştırmacılar yine birçok yeni taksona isim verdi. Dünyanın diğer bölgelerinde de keşifler arttıkça, adlandırılmış cinslerin toplamında ani bir artış meydana geldi. 2009 yılında sayı yaklaşık doksana ulaştığında bu büyümede herhangi bir dengelenme emaresi görülmedi.[101] 2013 yılında, M.P. Witton, keşfedilen teruzor türlerinin sayısının 130'a çıktığını belirtmişti.[102] Bilinen taksonların yüzde doksanından fazlası "rönesans" sırasında isimlendirilmiştir. Bunların çoğu varlığı bilinmeyen gruplardan geliyordu.[98] Hesaplama gücündeki ilerlemeler, araştırmacıların, teruzorlar arasındaki karmaşık ilişkileri nicel kladistik yöntemle belirlemelerine olanak sağladı. Yeni ve eski fosiller, modern ultraviyole ışığa, röntgen fotoğrafçılığına veya CAT taramalarına tabi tutulduğunda çok daha fazla bilgi verdi.[103] Elde edilen veriler biyolojinin diğer alanlarından da faydalanarak incelendi.[103] Bütün bunlar, teruzor aştırmalarında önemli bir ilerlemeye yol açtı ve eski popüler bilim kitaplarındaki bilgileri tamamen geçersiz kıldı.

2017 yılında İskoçya'nın Skye Adası'nda, daha sonra 2022'de Dearc sgiathanach türü olarak anılacak olan 170 milyon yıllık bir teruzor fosili keşfedildi. İskoçya Ulusal Müzesi, bunun, Jura döneminden keşfedilenler arasında en büyüğü olduğunu iddia ediyor ve örnek, en iyi korunmuş teruzor iskeleti olarak tanımlanıyor.[104]

Evrimi ve yok oluşu değiştir

Kökenleri değiştir

 
Lagerpeton'un yaşam restorasyonu. Lagerpetidler teruzorlarla birçok anatomik ve nöroanatomik benzerliğe sahiptir

Teruzor anatomisi uçuş için önemli ölçüde değiştiğinden ve yakın geçiş fosili öncülleri şu ana kadar tanımlanmadığından, teruzorların ataları tam olarak bilinmiyor.[105] Bilinen en eski teruzorlar zaten uçuşa tamamen adapte olmuşlardı. Seeley'den bu yana, teruzorların kökeninin muhtemelen, günümüzde Archosauromorpha olarak adlandırılan "archosaurlar" grubuna dayandığı kabul edildi. 1980'lerde, ilk kladistik analizler onların Avemetatarsalialı (timsahlardan çok dinozorlara yakın arkozorlar) olduklarını ortaya çıkardı. Bu, onları aynı zamanda dinozorların oldukça yakın akrabaları haline getireceğinden, bu sonuçlara dayanarak Kevin Padian, teruzorların iki ayaklı sıcak kanlı hayvanlar olduğu hipotezini kendince doğruladı. Bu ilk analizler sınırlı sayıda takson ve karaktere dayandığından sonuçlar, doğası gereği belirsizdi. Padian'ın sonuçlarını reddeden birçok saygın araştırmacı alternatif hipotezler sundu. David Unwin, teruzor atalarının bazal Archosauromorphalardan, özellikle de tanystropheidler gibi uzun boyunlu formlardan ("protorosauria") biri olabileceğini ileri sürdü. Ancak Euparkeria gibi bazal arkosauriformlardan biri olabileceği de ileri sürüldü.[23] Bazı bazal arkozoromorflar, uzun bacakları sebebiyle ilk bakışta teruzorların yakın akrabaları gibi görünüyor. Örneğin, arka bacaklarında, muhtemelen süzülmeye yarayan deri zarları barındıran bir "protorosaur" olan Sharovipteryx.[106] Michael Benton, 1999 yılında yaptığı bir araştırmanın sonucunda, teruzorların, Scleromochlus ile yakından akraba olan avemetatarsalialılar olduğunu keşfetti; teruzorları ve dinozorları içine alacak şekilde Ornithodira grubunu kurdu.[107]

 
Teruzorlarla ilişkili olduğu düşünülen bir arkozoromorf olan Scleromochlus'un yaşam restorasyonu
 
Bazı ihtilaflı çalışmaların teruzorların yakın akrabası olduğunu öne sürdüğü, süzülen bir "protorozor" olan Sharovipteryx'in yaşam restorasyonu

İki araştırmacı; 1996'da S. Christopher Bennett[108] ve 2000'de paleoartist David Peters, teruzorların protorozor veya onların yakın akrabası olduğunu bulan analizlerini yayınladılar. Ancak Peters yeni anatomik verilerini, "Dijital Grafik Ayırma" olarak adlandırılan doğrulanmamış bir teknik kullanarak topladı. Bu teknik, teruzor fosillerinin görüntülerinin üzerini, fotoğraf düzenleme yazılımı kullanarak dijital olarak çizmeyi içeriyordu.[109] Bennett ise analizinden arka bacakların özelliklerini çıkardıktan sonra teruzorları protorozorlarla yakın akraba olarak buldu. Bu, teruzorlar ile dinozorlar arasındaki hareket temelli yakınsak evrim olasılığını test etmek amacıyla yapılmıştı. Ancak 2007'de Dave Hone ve Michael Benton, bu sonucu yeniden üretemediler ve arka bacak özellikleri olmadan bile teruzorların dinozorlara yakın akraba olduğunu buldular. Ayrıca David Peters'ı, asıl kanıtları yani teruzor fosillerini incelemeden sonuca varmakla eleştirdiler.[110] Hone ve Benton, teruzorların ilişkilerini netleştirmek için daha temel pterosauromorf türlerinin gerekebileceğini ancak mevcut kanıtlara göre teruzorların Scleromochlus'un kardeş grubu veya ikincisi ile Lagosuchus arasında bir dal olarak avemetatarsalialılar olduğunu belirtti.[110] Sterling Nesbitt tarafından 2011 yılında yapılan arkozor odaklı filogenetik analizde çok daha fazla veri kullanıldı ve teruzorların avemetatarsalialı olduğuna dair güçlü bir kanıt bulundu ancak Scleromochlus, kötü korunmuş olduğu için bu analize dahil edilmedi.[111] Martin Ezcurra tarafından 2016 yılında yapılan arkosauromorf odaklı bir çalışma, önerilen çeşitli teruzor akrabalarını içeriyordu ancak aynı zamanda teruzorların dinozorlara daha yakın olduğunu ve daha bazal taksonlarla akraba olmadıklarını da buldu.[112] 1996'daki analizinden yola çıkarak 2020 yılında bir çalışma yayınlayan Bennet, hem Scleromochlus'un hem de teruzorların, birbirleriyle yakın akraba olmasalar da arkozor olmayan arkosauromorflar olduğunu savundu.[113] Buna karşılık, 2020'de yapılan bir araştırma, lagerpetid arkozorların pterosauria'nın kardeş kladı olduğunu öne sürdü.[114] Bu, teruzorlarınkiyle çeşitli anatomik benzerlikler gösteren ve yeni tanımlanan kafatasının ve ön ayak fosillerinin ve teruzorlarla nöroanatomik benzerlik gösteren Lagerpetid beyinlerinin ve duyu sistemlerinin BT taramalarına dayalı olarak yeniden yapılandırılmasına dayanıyordu.[115][116] Bu son çalışmanın sonuçları bundan bağımsız olarak daha sonra, erken pterosauromorf ilişkileri üzerine yapılan bir analiz tarafından da desteklendi.[117]

En az bir çalışma, Erken Triyas'ta yaşamış iz fosilinden bilinen Prorotodactylus'un anatomik olarak öncül teruzorlara benzer olduğunu tespit etti.[114]

Yokoluş değiştir

 
Mesa Arizona'daki Arizona Doğa Tarihi Müzesi'nde yer alan Quetzalcoatlus'un yeniden yapılandırılmış iskeleti

Bir zamanlar, öncül kuş türleriyle rekabetin birçok teruzorun neslinin tükenmesine yol açtığı düşünülüyordu.[118] Kretase'nin sonunda yalnızca büyük teruzor türlerinin var olduğu, daha küçük türlerin ise neslinin tükendiği ve nişlerinin kuşlar tarafından doldurulduğu düşünülüyordu.[119] Bununla birlikte, iki grup arasındaki ekolojik örtüşme minimum düzeyde göründüğünden, teruzor nüfusunun azalması (tabi bu yaşandıysa), kuş çeşitliliğiyle ilişkili görünmüyor.[120] Aslında, Kretase-Paleojen yok oluşundan önce, en azından bazı kuş nişleri teruzorlar tarafından yeniden doldurulmuştu.[121] Kretase döneminin sonunda, kuş olmayan tüm dinozorları ve ayrıca kuşların çoğunu ve diğer birçok hayvanı yok eden K-Pg yok oluşu, teruzorları da yok etmiş gibi görünüyor.

2010'ların başlarında, Kampaniyen/Maastrihtiyen dönemine tarihlenen birkaç yeni teruzor taksonu keşfedildi. Bunlar arasında ornithocheiridlerden Piksi ve "Ornithocheirus", olası pteranodontidler ve nyctosauridler, birkaç tapjarid ve azhdarchid olmayan belirsiz Navajodactylus yer alıyor.[122][123] Kampaniyen'de küçük azhdarchoid teruzorlar da mevcuttu. Bu, Geç Kretase'nin teruzor faunasının daha önce düşünülenden çok daha çeşitli olduğunu hatta muhtemelen Erken Kretase'den itibaren önemli ölçüde azalmamış bile olabileceğini ileri sürüyor.

Görünüşe göre Csehbánya Oluşumu'nda küçük boyutlu teruzor türleri mevcuttu ve bu da Geç Kretase teruzorlarının bilinenden daha fazla çeşitliliğe sahip olduğunu gösteriyor.[124] Küçük, kedi büyüklüğünde yetişkin bir azhdarchid'e ilişkin son bulgular ayrıca, Geç Kretase döneminden gelen küçük teruzorların, fosil kayıtlarında aslında nadiren korunmuş olabileceğini göstermektedir. Genç dinozorlar gibi karada yaşayan küçük boyutlu omurgalılara karşı güçlü bir önyargı olduğu ve bunların çeşitliliğinin aslında önceden düşünülenden çok daha fazla olabileceği gerçeği de bu sonuca varılmasında yardımcı oldu.[125]

En azından bazı pterodactyloid olmayan teruzorlar Geç Kretase'ye kadar hayatta kaldı.[126]

2021'de yapılan bir araştırma, daha önce küçük teruzorların doldurduğu nişlerin, Geç Kretase'de daha büyük türlerin gençleri tarafından giderek daha fazla işgal edildiğini gösteriyor. Teruzorlar, kuşlara karşı üstünlük sağlamak yerine, Mesozoik'in daha önceki dönemlerinde de görülen davranışlarını sürdürdüler.[127]

Sınıflandırma ve filogeni değiştir

Filogenetik taksonomide, Pterosauria kladı node-based olarak tanımlanmış ve ilkel olduğu düşünülenlerin yanı sıra kapsamlı bir şekilde incelenen birkaç taksonla ilişkilendirilmiştir. 2003 yılında yapılan bir araştırma, Pterosauria'yı "Anurognathidae, Preondactylus ve Quetzalcoatlus ve tüm torunlarının en son ortak atası" olarak tarif etti.[128] Bununla birlikte, bu tür tanımlamalar kaçınılmaz olarak Pterosauria'dan biraz daha ilkel olan ilgili türleri kapsam dışında bırakacaktır. Bunu engellemek için, herhangi bir türe değil, anatomik bir özelliğe, kanat zarını destekleyen uzamış bir dördüncü parmağın varlığına bağlayacak yeni bir tanım önerildi.[129] Bu "apomorofi temelli" tanım, PhyloCode tarafından 2020'de kabul edildi: "Pterodactylus (orijinal olarak Ornithocephalus) antiquus (Sömmerring 1812) tarafından miras alınan şekliyle, kanat zarını desteklemek için hipertrofiye uğramış dördüncü el parmağı apomorfisi ile karakterize edilen klad."[130] Daha geniş bir klad olan Pterosauromorpha, dinozorlardan çok teruzorlarla daha yakından ilişkili tüm ornitodiranlar olarak tanımlanmıştır.[131]

Teruzorlar arasında sınıflandırma yapılması geçmişten günümüze zor olmuştur çünkü fosil kayıtlarında birçok boşluk vardı. 21. yüzyıldan başlayarak, yeni keşifler şimdi bu boşlukları dolduruyor ve teruzorların evriminin daha iyi bir resmini veriyor. Genelde iki alttakıma ayrıldılar: uzun kuyruklu teruzorlardan oluşan "ilkel" bir grup olan Rhamphorhynchoidea ve kısa kuyruklu "gelişmiş" teruzorlar olan Pterodactyloidea.[23] Ancak, bu ayrım büyük ölçüde terk edilmiştir. Rhamphorhynchoidea parafiletik (doğal olmayan) bir gruptur çünkü pterodaktiloidler ortak bir atadan değil doğrudan onlardan evrimleştiğinden, kladistiğin artan kullanımıyla çoğu bilim insanı arasında gözden düşmüştür.[102][132]

Teruzorlar arasındaki kesin ilişkiler hala tartışmalı. Geçmişte teruzor ilişkileri üzerine yapılan birçok çalışma sınırlı veriler içermiştir ve oldukça çelişkilidir. Ancak, daha büyük veri kümeleri kullanan yeni çalışmalar işleri daha net hale getirmeye başlıyor. Aşağıdaki kladogram, 2018 yılında Longrich, Martill ve Andres tarafından yapılan filogenetik bir analizi takip etmektedir. Klad isimleri Andres ve diğerlerinin 2014'teki çalışmalarından alınmıştır.[1][121]

Pterosauria

Eopterosauria 

Macronychoptera

Dimorphodontia 

Campylognathoididae 

Rhamphorhynchidae 

Sordes 

Darwinoptera

Changchengopterus

Anurognathidae 

Pterodactyloidea

Kryptodrakon 

Lophocratia
Archaeopterodactyloidea

Germanodactylidae 

Euctenochasmatia

Pterodactylus 

Ctenochasmatoidea 

Eupterodactyloidea

Haopterus

Ornithocheiroidea
Azhdarchoidea

Tapejaromorpha 

Neoazhdarchia 

Piksi

Pteranodontoidea

Pteranodontia 

Ornithocheiromorpha 

Caelidracones
Pterodactyliformes
Monofenestrata
Pterodactylomorpha
Breviquartossa
Novialoidea

Paleobiyoloji değiştir

 
Teruzor uçuş uyarlamaları
 
Solunum hareketini (üstteki iki) ve iç hava kesesi sistemini (altta iki) gösteren diyagramlar

Uçuş değiştir

Teruzor uçuşunun mekaniği şu ana kadar tam olarak anlaşılamamış veya modellenememiştir.[133][134] Japon bilim adamı Katsufumi Sato, modern kuşları kullanarak hesaplamalar yaptı ve bir teruzorun havada kalmasının imkansız olduğu sonucuna vardı.[133] Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitabında teruzorların, teorik olarak, Geç Kretase döneminin oksijen açısından zengin, yoğun atmosferi sayesinde uçabildikleri öne sürülüyor.[135] Bununla birlikte, hem Sato hem de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs kitabının yazarları, araştırmalarını, teruzorların deniz kuşuna benzediğine dair artık geçerliliğini yitirmiş teorilere dayandırdılar ve boyut sınırı, azhdarchidler ve tapejaridler gibi karasal teruzorlar için geçerli değil. Dahası, Darren Naish, günümüz ile Mezozoik dönem arasındaki atmosferik farklılıkların devasa teruzorlar için gerekli olmadığı sonucuna vardı.[136]

 
Dört ayak üzerindeyken kalkışa geçmiş Pteranodon longiceps'in iskelet rekonstrüksiyonu

Anlaşılması zor olan bir diğer konu ise nasıl kalkışa geçtikleridir. Daha önceki öneriler, teruzorların büyük ölçüde soğukkanlı, süzülen hayvanlar olduğu ve kalori yakmak yerine modern kertenkeleler gibi çevreden ısı elde ettikleri yönündeydi. Bu durumda, verimsiz bir soğukkanlı metabolizmaya sahip olan devasa büyüklüktekilerin, havalanmak amacıyla itme kuvveti oluşturmak için yalnızca arka bacaklarını kullanarak kuş benzeri bir kalkış stratejisini nasıl yönetebilecekleri açık değildi. Daha sonraki araştırmalar onların sıcakkanlı olduklarını, güçlü uçuş kaslarına sahip olduklarını ve dört ayakları üzerinde yürümek için uçuş kaslarını kullandıklarını gösterdi.[137] Portsmouth Üniversitesi'nden Mark Witton ve Johns Hopkins Üniversitesi'nden Mike Habib, teruzorların uçmak için yüksek yerlerden atladığını öne sürdü.[138] Kanatlı ön ayaklarının muazzam gücü, kolaylıkla havalanmalarını sağlayacaktı.[137] Teruzorlar havada 120 km/sa (75 mph) varan hızlara ulaşabiliyordu ve binlerce kilometre yolculuk yapabiliyordu.[138]

1985 yılında Smithsonian Enstitüsü, Quetzalcoatlus Northropi'nin yarı ölçekli bir çalışma modelini oluşturmak için havacılık mühendisi Paul MacCready'yi görevlendirdi. Replika, yere dayalı bir vinçle fırlatıldı. 1986'da birkaç kez uçtu ve Smithsonian'ın IMAX filmi On the Wing'de yer aldı.[139][140]

Büyük başlı türlerin daha iyi denge sağlamak için kanatlarını öne doğru çırptıkları düşünülüyor.[141]

Hava keseleri ve solunum değiştir

2009 yılında yapılan bir çalışma, teruzorların bir akciğer-hava kesesi sistemine ve hassas bir şekilde kontrol edilen iskelet destekli solunum pompasına sahip olduğunu gösterdi. Bu, teruzorlarda olduğu düşünülen, kuşlardakine benzeyen, akışlı pulmoner ventilasyon modelini destekler. En azından bazı pterodaktiloidlerde bulunan deri altı hava kesesi sistemi, hayvanın yoğunluğunu daha da azaltmış olabilir.[142] Modern timsahlardaki gibi, teruzorların da hepatik pistonu varmış gibi görünüyor. Omuz-göğüs kemerleri, kuşlarda olduğu gibi göğüs kemiğini hareket ettiremeyecek kadar katıydı ve güçlü bir gastraliaya sahipti.[143] Görüldüğü üzere solunum sistemleri, iki büyük arkozor kladının modern üyelerinkiyle benzer özellikler gösteriyor.

Sinir sistemi değiştir

Teruzorların beyin boşlukları üzerinde yapılan bir X-ışını çalışması, bu hayvanların (Rhamphorhynchus muensteri ve Anhanguera santanae) büyük flocculilere sahip olduğunu ortaya çıkardı. Flocculus, eklemlerden, kaslardan, deriden ve denge organlarından gelen sinyalleri birleştiren bir beyin bölgesidir.[144] Teruzorların flocculileri, toplam beyin kütlesinin %7,5'ini kaplar ve bu değer diğer herhangi bir omurgalınınkinden büyüktür. Kuşların, diğer hayvanlarla karşılaştırıldığında alışılmadık derecede büyük flocculileri vardır ancak bunlar toplam beyin kütlesinin yalnızca %1 ila 2'sini kaplar.[145]

Flocculus, göz kaslarını hafifçe ve otomatik olarak hareket ettiren sinir sinyalleri gönderir. Bu sayede retinadaki görüntü sabit kalır. Teruzorların bu kadar büyük flocculuslara sahip olmasının sebebi büyük kanatları olabilir ve bu da işlenecek çok daha fazla duyusal bilginin olduğu anlamına gelir.[146] Kuşlardaki flocculinin bağıl kütlesinin düşük olması, aynı zamanda kuşların genel olarak çok daha büyük bir beyne sahip olmasının bir sonucudur. Her ne kadar bu, teruzorların yapısal olarak daha basit bir ortamda yaşadıklarının veya kuşlara kıyasla daha az karmaşık davranışlara sahip olduklarının bir göstergesi olarak kabul edilse de[147] timsahlar ve diğer sürüngenler üzerinde yapılan son araştırmalarda, sauropsidler arasında, küçük beyinli zeki türlerin oldukça yaygın olduğu tespit edilmiştir.[148] Allkaruen'in endokastına ilişkin çalışmalar, pterodaktiloidlerdeki beyin evriminin modüler bir süreç olduğunu göstermektedir.[149]

Yüzme değiştir

Ctenochasmatoidlerin bıraktığı izler, bu teruzorların arka ayaklarını kullanarak yüzdüğünü gösteriyor. Genelde bunların büyük arka ayakları ve uzun gövdeleri vardır; bu da onların yüzmeye diğer teruzorlara göre daha iyi adapte olduğunu gösterir. Pteranodontianların ise pazu kemiklerinde (humerus), tipik dört ayaklı kalkışın (teruzorlar dört ayağı üzerinde kalkışa geçerdi) su bazlı modelini akla getiren farklılaşmalar mevcuttur. Tıpkı fregat kuşu gibi, iyi uçamadığından benzer birçok boreopterid suda avlanmış olmalıdır.[150] Bu adaptasyonlar aynı zamanda azhdarchidler gibi karasal teruzorlarda da görülüyor. Nyctosaurid Alcione, modern moruslar ve tropik kuşlar gibi dalış sırasında kanadını kullanmış olabilir.[121]

Diyet ve beslenme alışkanlıkları değiştir

Genellikle, neredeyse tüm teruzorlar balıkçıl olarak görülmüştür ve bu yanılgı hala popüler bilime hakimdir. Günümüzde ise pek çok teruzor grubunun karada yaşayan etobur, hepçil veya böcekçil olduğu düşünülmektedir.

 
Üst Jura döneminde, Almanya'da (Solnhofen limestone) yaşamış bir teruzor olan Anurognathus ammoni, Kalligramma haeckeli'yi avlarken resmedilmiş

Başlangıçta küçük Anurognathidae'lerin gececil bir böcek avcısı olduğu fark edildi. Kanat parmağındaki son derece esnek eklemler; geniş, üçgen kanat şekli, büyük gözleri ve kısa kuyruğuyla bu teruzorlar çobanaldatangillere veya günümüz böcekçil yarasalara benziyordu ve nispeten düşük hızlarda yüksek manevra kabiliyetine sahipti.[151]

Bazal grupların alışkanlıklarına ilişkin yorumlar kökünden değişti. Geçmişte fraterculaya benzetilen Dimorphodon; çene yapısı, yürüyüşü ve zayıf uçuş yetenekleri ile küçük memelilerin, pulluların ve büyük böceklerin karasal/yarı-ağaççıl yırtıcısı olarak gösterilmektedir.[152] Sağlam diş yapısı, Campylognathoides'in bir genelci veya küçük omurgalıların karada yaşayan bir yırtıcısı olarak görülmesine neden oldu ancak son derece sağlam pazu kemiği ve yüksek açılı kanat morfolojisi, onun havadayken avını yakalayabildiğini gösteriyor.[48] Küçük böcekçil Carniadactylus ve daha büyük Eudimorphodon, oldukça yüksekten uçan hayvanlardı ve uzun, sağlam kanatları olan hızlı, çevik uçuculardı. Eudimorphodon midesinde balık kalıntılarıyla bulundu ancak diş yapısı fırsatçı bir beslenme tarzına işaret ediyor. İnce kanatlı Austriadactylus ve Caviramus muhtemelen karasal/yarı ağaççıl bir genelciydi. Caviramus'un muhtemelen güçlü bir çenesi vardı ve bu da sert yiyeceklerin dişini aşındırmasını engelleyen bir adaptasyon olabilir.[153]

 
Rhamphorhynchus muensteri, Plesioteuthis subovata'yı avlarken resmedilmiş

Rhamphorhynchus veya Dorygnathus gibi bazı Rhamphorhynchidae'ler, uzun-ince kanatları, iğne benzeri diş yapısı ve uzun-ince çeneleri olan balık yiyicilerdi. Sericipterus, Scaphognathus ve Harpactognathus'un daha sağlam çeneleri ve dişleri (Sericipterus'ta ziphodont, hançer şeklinde) ve daha kısa-geniş kanatları vardı. Bunlar ya omurgalıların karada/havada yaşayan avcılarıydı[154] ya da kargagil benzeri genelci canlılardı.[155] Darwinopterus gibi Wukongopteridae'ler başta uçan avcılar olarak kabul edildi. Ancak sağlam bir çene yapısına ya da güçlü uçma kaslarına sahip olmadıkları için artık ağaçta yaşayan ya da yarı karada yaşayan böcekçiller olarak görülüyorlar. Özellikle Darwinopterus robustidens'in başarılı bir böcekçil olduğu görülüyor.[156]

 
Pterodaustro, kalemle çizilip dijital olarak renklendirilmiş

Pterodaktiloidler arasında, diyette daha büyük bir çeşitlilik görülür. Pteranodontia; Ornithocheirae, Boreopteridae, Pteranodontidae ve Nyctosauridae gibi birçok balık yiyen taksonu içeriyor. Niş bölünmesi, ornithocheiranların ve daha sonra gelen nyctosauridlerin, günümüzün fregat kuşları gibi (dalmaya adapte olmuş Alcione elainus hariç) diplere dalarak beslenmesini sağlarken, boreopteridler karabataklar gibi tatlı suya dalış yapan hayvanlardı; pteranodontlar, sula ve morus kuşlarına benzeyen pelajik dalgıçlardı. Lonchodraco'nun gagasının ucunda foramina kümeleri bulundu. Benzer şekilde çok sayıda foramene sahip kuşlar, yiyecekleri gagalarıyla hissedebilir ve bu nedenle Lonchodraco, sığ sudaki balıkları veya omurgasızları hissetmek için gagasını kullanmış olabilir.[157] İstiodaktilidler muhtemelen leşçiydi.[158] Archaeopterodactyloidea, kıyı veya tatlı su habitatlarından beslendi. Germanodactylus ve Pterodactylus balıkçılken Ctenochasmatidae ise küçük organizmaları sığ sulardan filtrelemek için sayısız ince dişini kullanan hayvanlardı. Pterodaustro, flamingolar gibi suyu filteleyerek besleniyordu.[159]

Buna karşılık, Azhdarchoidea çoğunlukla karada yaşayan teruzorlardı. Tapejaridae; tohumları, meyveleri, küçük böcekleri ve omurgalıları yiyen ağaççıl hepçillerdi.[150][160] Dsungaripteridae, yumuşakçaların ve kabukluların kabuklarını kırmak için güçlü çenelerini kullanan uzman yumuşakçıllardı. Thalassodromidae muhtemelen karada yaşayan etoburlardı. Thalassodromeus adını, "skim-feeding" olarak bilinen ve daha sonra biyomekanik olarak imkansız olduğu anlaşılan bir balık tutma yönteminden almıştır. Güçlendirilmiş çene eklemleri ve nispeten güçlü çenesi göz önüne alındığında, belki de nispeten büyük avların peşindeydi.[161] Azhdarchidae'nin artık boynuzgagalara veya bazı leyleklere benzeyen ve bütün olarak yutabileceği her şeyi yiyen karasal yırtıcılar olduğu anlaşılmaktadır.[162] Hatzegopteryx, orta büyüklükteki dinozorlar da dahil olmak üzere nispeten büyük avların güçlü yapılı bir avcısıydı.[163][164] Alanqa uzman bir yumuşakçıl olabilir.[165]

2021'de yapılan bir çalışma, pterodaktiloidlerin kafataslarının addüktör kas sistemini yeniden yapılandırarak, seçilen dokuz türün çene gücünü ve potansiyel beslenme alışkanlıklarını tahmin etti.[166] Çalışma, pteranodontidlerin, nyctosauridlerin ve anhanueridlerin nispeten zayıf ama hızlı çenelere sahip olduklarına dayanarak balıkçıl olduğu görüşünü doğruladı ve Tropeognathus mesembrinus'un Anhanguera'ya kıyasla nispeten büyük avları yakalama konusunda uzmanlaşmış olduğunu öne sürdü. Dsungaripterus'un bir durofaj (avını kabuklarıyla veya dış iskeletiyle birlikte yiyen) olduğu doğrulandı ve Thalassodromeus'un da tahminen yüksek ısırma kuvveti katsayılarına (BFQ) ve mutlak ısırma kuvveti değerlerine dayanarak bu beslenme alışkanlığına sahip olabileceği düşünüldü.[166] Tapejara wellnhoferi'nin, nispeten yüksek BFQ'ya ve yüksek mekanik avantaja sahip olduğu ve sert bitki metaryelini tüketmede ustalaştığı doğrulandı. Caupedactylus ybaka ve Tupuxuara leonardii orta düzeyde ısırma kuvveti değerlerine ve daha az uzmanlaşmış çenelere sahip, karada beslenen genelcilerdi.[166]

Doğal avcıları değiştir

Teruzorların teropodlar tarafından yenildiği biliniyor. Nature dergisinin 1 Temmuz 2004 tarihli sayısında paleontolog Eric Buffetaut, bir spinozorun (büyük olasılıkla Irritator) kırık dişinin saplandığı, Erken Kretase dönemine ait bir teruzorun üç boyun omurunun fosilini ele almış. Eklemler hala bağlı olduğundan omurların yenmediği ve sindirime maruz kalmadığı bilinmektedir.[167]

Üreme ve yaşam öyküsü değiştir

 
Solnhofen Kireçtaşı'ndan çıkarılan pterodaktiloid yavrusu fosili

Teruzorların nasıl ürediği hakkında çok az şey bilinse de tüm dinozorlar gibi tüm teruzorların da yumurtlayarak çoğaldıkları düşünülüyor ancak buna ilişkin bulgular çok nadirdir. Bilinen ilk teruzor yumurtası, tüylü dinozorların da çıkarıldığı Liaoning'in taş ocaklarında bulundu. Yumurta hiçbir çatlama belirtisi olmadan düz bir şekilde ezilmiş olduğundan yumurtaların modern kertenkelelerde olduğu gibi kösele kabuklara sahip olduğu açıkça görülüyor.[168] 2011 yılında tanımlanan Darwinopterus cinsine ait, yine kösele bir kabuğa sahip olan ve modern sürüngenler gibi ancak kuşların aksine, annenin boyutuna göre oldukça küçük olan bir teruzor yumurtasının incelenmesi de bu yapının varlığını destekledi.[169] 2014 yılında ise Çin'in kuzeybatısındaki Erken Kretase tarihli bir yatakta Hamipterus tianshanensis türüne ait beş adet yassılaşmamış yumurta bulundu. Kabukların taramalı elektron mikroskobu ile incelenmesi, altında bir zar bulunan ince, kalkerli bir yumurta kabuğu tabakasını ortaya çıkardı.[170] Teruzor yumurtası kabuğunun yapısı ve kimyası üzerine 2007'de yayınlanan bir çalışma, teruzorların da modern timsahlar ve kaplumbağalar gibi yumurtalarını gömdüğünü gösterdi. Yumurta gömmek, ağırlık azaltıcı daha fazla adaptasyonu mümkün kıldığından teruzor evriminin erken aşamalarında faydalı olabilirdi ancak bu yöntem aynı zamanda teruzorların yaşayabileceği ortamların çeşitliliğine de sınırlamalar getirebilirdi. Ayrıca kuşlarla ekolojik rekabete başladıklarında onları dezavantajlı duruma düşürebilir.[171]

Bir Darwinopterus örneği, kuşlardaki tek işlevsel yumurtalığın aksine (kuş türlerinin çoğunda yalnızca sol yumurtalık (ovaryum) ve sol yumurta kanalı (ovidukt) tamamen işlevseldir), en azından bazı teruzorların çift işlevsel yumurtalığa sahip olduğunu ve işlevsel yumurtalıkların azaltılmasının uçuş için her zaman gerekli olmadığını gösteriyor.[172]

Kimi teruzor embriyolarında korunabilmiş kanat zarları iyi gelişmiştir, bu da teruzorların yumurtadan çıktıktan hemen sonra uçmaya hazır olduklarını düşündürmektedir.[173] Bununla birlikte, fosilleşmiş Hamipterus yumurtalarının tomografi taramaları, genç teruzorların yürümek için iyi gelişmiş uyluk kemiklerine ancak uçmak için zayıf göğüslere sahip olduklarını öne sürüyor.[174] Bunun diğer teruzorlar için geçerli olup olmadığı bilinmiyor. Pterodaktilidler, rhamphorhinchidler, ctenochasmatidler ve azhdarchidler dahil olmak üzere birkaç teruzor ailesinden ve yalnızca birkaç günlükten bir haftalığa kadar olan teruzor yavrusu fosilleri bulunmuştur.[23] Hepsi, yaşlarına göre nispeten yüksek derecede sertleşmiş (ossifikasyon) kemiklere ve yetişkinlere benzeyen kanat oranlarına sahiptir. Aslında, birçok teruzor yavrusunun geçmişte yetişkin ve ayrı türlerden oldukları zannedilmiştir. Buna ek olarak, Almanya'nın Solnhofen Kireçtaşında bulunan Pterodactylus ve Rhamphorhynchus yavruları ve Arjantin'deki Pterodaustro yavruları normalde aynı türün yetişkinleri ve gençleriyle aynı çökeltilerde, hepsi kıyıdan uzakta, derin su ortamında yer alır.[175]

Çoğu teruzor türü için, yavruların herhangi bir ebeveyn bakımı alıp almadığı bilinmiyor ama yumurtadan çıkar çıkmaz uçabiliyor olmaları ve kimi yuvalarından oldukça uzaklara gidebilmiş kimi de ebeveynlerinin yanı başında duran çok sayıda teruzor yavrusunun bulunması, Christopher Bennett ve David Unwin de dahil olmak üzere birçok araştırmacının, yavruların nispeten kısa bir süre için yani kanatlarının uçmaya yetecek kadar büyüdüğü hızlı bir büyüme döneminde ebeveynlerine bağımlı oldukları ve muhtemelen yumurtadan çıktıktan birkaç gün sonra, kendi başlarının çaresine bakmak için yuvayı terk ettikleri sonucuna varmasını sağladı.[23][176]

Günlük aktiviteleri değiştir

Teruzorların günlük aktivitelerini anlamak için teruzor skleral halkaları ile modern kuşların ve sürüngenlerin skleral halkaları karşılaştırılmıştır. Teruzor cinslerinden Pterodactylus, Scaphognathus ve Tupuxuara'nın gündüzcül; Ctenochasma, Pterodaustro ve Rhamphorhynchus'un gececil olduğu ve Tapejara'nın gün boyunca kısa aralıklarla aktif olduğu yani katemeral olduğu anlaşılmıştır. Sonuç olarak, muhtemelen balıkçıl olan Ctenochasma ve Rhamphorhynchus gececil modern deniz kuşlarıyla; filtreyle beslenen Pterodaustro ise gececil modern anseriformlarla benzer aktivitelere sahip olabilir. Solnhofen teruzorlarından Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus ve Pterodactylus'un günlük aktiviteleri arasındaki farklar da bu cinsler arasındaki niş bölünmesini işaret ediyor.[177]

Kültürel önemi değiştir

 
Royal Society'nin 350. yıl dönümü için Mark Witton tarafından tasarlanan South Bank'taki Quetzalcoatlus modelleri

Teruzorlar, kuzenleri dinozorlar kadar uzun süredir popüler kültürün temel öğelerinden biri olmuştur ancak genellikle filmlerde, edebiyatta veya diğer sanat eserlerinde bu kadar belirgin bir şekilde öne çıkmaz. Popüler medyadaki dinozorların tasviri, paleontolojideki gelişmelere yanıt olarak radikal bir şekilde değişirken, teruzorlara ilişkin çoğunlukla modası geçmiş bir tablo, 20. yüzyılın ortalarından bu yana varlığını sürdürüyor.[178]

 
When Dinosaurs Ruled the Earth filminden kocaman bir Rhamphorhynchus'u tasvir eden sahne

Bu canlılara genellikle belirsiz bir genel terim olan "pterodaktil" denir. Kurguda ve popüler kültürde tasvir edilen hayvanlar sıklıkla ya Pteranodon'dur ya da (pterodactyloid olmayan) Rhamphorhynchus'dur ya da ikisinin kurgulanmış bir melezidir.[178] Pek çok çocuk oyuncağında ve çizgi filminde, Pteranodon benzeri sorguçları ve uzun, Rhamphorhynchus'unkine benzeyen kuyrukları ve dişleri olan "pterodaktiller" bulunur ancak böylesine yaratıklar hiçbir zaman var olmadı. Bununla birlikte, en az bir teruzorun hem Pteranodon benzeri sorgucu hem de dişleri vardı: Ludodactylus; eski, hatalı çocuk oyuncaklarına benzerliği nedeniyle "oyuncak parmak" anlamına gelir.[179] Teruzorlar bazen kuşların atası zannedilmiştir ancak kuşlar teropod dinozorların soyundan gelir.

Teruzorlar, Sir Arthur Conan Doyle'un 1912 tarihli romanı The Lost World'de ve onun 1925'teki sinema uyarlamasında yer aldı. O zamandan bu yana birçok filmde ve televizyon programında yer aldı. Bunlar arasında 1933 yapımı King Kong ve 1966'daki One Million Years B.C. filmleri vardı. Dahası, animatör Ray Harryhausen, kanat zarlarının parçalanmasını önlemek için stop motion modellerine hatalı bir şekilde yarasa benzeri kanatlar eklemek zorunda kaldı ancak bu özel hata, film yapılmadan önce bile sanatta yaygındı. İlk kez 1956 yapımı Rodan filminde gösterilen kurgusal bir dev canavar (veya kaiju) olan Rodan, mutasyon geçirmiş muazzam bir Pteranodon olarak tasvir ediliyor.[180][181] Rodan, 1960'larda, 1970'lerde, 1990'larda ve 2000'lerde gösterime giren çok sayıda Japon Godzilla filmlerinde ve ayrıca 2019 Amerika yapımı Godzilla II: Canavarlar Kralı filminde de yer aldı.[181][182][183]

1960'lardan sonra teruzorlar, 2001 yılında çıkan Jurassic Park III'e kadar Amerikan sinemasında çoğunlukla görülmediler. Paleontolog Dave Hone'ye göre bu filmdeki teruzorlar bilimsel gelişmeleri yansıtacak kadar yenilenmemişti.[178] The Land Before Time'dan (1988) Petrie, bir animasyon filminden verilebilecek dikkate değer bir örnektir.[184]

Çoğunlukla medyada, teruzorlar balıkçıl olarak tasvir ediliyor ancak bu da beslenme çeşitliliklerini tam olarak yansıtmıyor. Ayrıca sıklıkla yırtıcı kuşlara benzer şekilde avlanıyor gibi gösterilir örneğin insan kurbanlarını pençeleriyle kapar. Ancak teruzorların, insanların ortaya çıkışından on milyonlarca yıl önce soyu tükenmiştir. Bununla birlikte, yalnızca küçük anurognathid Vesperopterylus'un ve küçük wukongopterid Kunpengopterus'un[185] sırasıyla kavrayıcı ayaklara ve ellere sahip olduğu bilinmektedir. Bilinen diğer tüm teruzorların karşıt ayak parmakları olmayan plantigrad ayakları vardır ve ayaklar, en azından Pteranodontia örneğinde olduğu gibi genellikle göreceli olarak küçüktür.[15]

Ayrıca bakınız değiştir

Notlar değiştir

  1. ^ Witton'dan (2013) uyarlanmıştır.[3] Taksonomik gruplar için ise Unwin vd. (2010) tarafından yapılan analiz baz alınmıştır.[4]

Kaynakça değiştir

Özel değiştir

  1. ^ a b Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group". Current Biology. 24 (9): 1011-16. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID 24768054. 
  2. ^ Baron, Matthew G. (2020). "Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques". PeerJ. 8: e9604. doi:10.7717/peerj.9604. PMC 7512134 $2. PMID 33005485. 
  3. ^ Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1 
  4. ^ David M. Unwin (2010), "Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny", Acta Geoscientica Sinica, 31 (1), ss. 68-69 
  5. ^ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (Ed.), English Pronouncing Dictionary, Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-3-12-539683-8 
  6. ^ "Pterosaur". Merriam-Webster Dictionary. 
  7. ^ "Pterosaur distribution in time and space: an atlas" (PDF). Zitteliana: 61-107. 2008. 6 Ağustos 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  8. ^ Elgin RA, Hone DW, Frey E (2011). "The Extent of the Pterosaur Flight Membrane". Acta Palaeontologica Polonica. 56 (1): 99-111. doi:10.4202/app.2009.0145. 
  9. ^ "Pterosaur.net :: Terrestrial Locomotion". pterosaur.net. 3 Eylül 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2020. 
  10. ^ Geggel 2018-12-17T19:23:17Z, Laura (17 Aralık 2018). "It's Official: Those Flying Reptiles Called Pterosaurs Were Covered in Fluffy Feathers". livescience.com (İngilizce). 17 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2020. 
  11. ^ a b Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. (2008). "Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (6): 1983-87. Bibcode:2008PNAS..105.1983W. doi:10.1073/pnas.0707728105. PMC 2538868 $2. PMID 18268340. 
  12. ^ Lawson DA (March 1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature". Science. 187 (4180): 947-948. Bibcode:1975Sci...187..947L. doi:10.1126/science.187.4180.947. PMID 17745279. 
  13. ^ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z (April 2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania" (PDF). Naturwissenschaften. 89 (4): 180-84. Bibcode:2002NW.....89..180B. doi:10.1007/s00114-002-0307-1. PMID 12061403. 27 Mayıs 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  14. ^ Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (Ed.). The Dinosauria  (2. bas.). Berkeley: University of California Press. ss. 7-19. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  15. ^ a b c Naish, Darren. "Pterosaurs: Myths and Misconceptions". Pterosaur.net. 1 Eylül 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Haziran 2011. 
  16. ^ a b Alexander, David E.; Vogel, Steven (2004). Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. JHU Press. s. 191. ISBN 978-0-8018-8059-9. 
  17. ^ "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour" (PDF). Nature. 425 (6961): 950-53. 2003. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. 13 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  18. ^ "Pterosaur.net :: Origins and Relationships". pterosaur.net. 1 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2020. 
  19. ^ Andres, Brian; Clark, James M.; Xing, Xu (29 Ocak 2010). "A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 163-187. Bibcode:2010JVPal..30..163A. doi:10.1080/02724630903409220. 31 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). 
  20. ^ Witton, Mark P.; Martill, David M.; Loveridge, Robert F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity". Acta Geoscientica Sinica. 31: 79-81. 
  21. ^ Witton 2013, s. 58.
  22. ^ a b c Witton 2013, s. 23.
  23. ^ a b c d e f g Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press. s. 246. ISBN 978-0-13-146308-0.  Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: "DU06b" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
  24. ^ a b Witton 2013, s. 27.
  25. ^ Wellnhofer 1991, s. 47.
  26. ^ a b c Witton 2013, s. 26.
  27. ^ a b c Witton 2013, s. 24.
  28. ^ a b "Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (3): 421-41. 1998. doi:10.1127/njgpa/210/1998/421. 
  29. ^ a b c d e f Wellnhofer 1991.
  30. ^ a b c "Pterosaurs – a successful invasion of prehistoric skies". Biologist. 50 (5): 213-16. 2003. 
  31. ^ a b Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002).
  32. ^ Witton 2013, s. 44.
  33. ^ a b Witton 2013, s. 31.
  34. ^ a b Witton 2013, s. 32.
  35. ^ a b c Wellnhofer 1991, s. 52.
  36. ^ Wellnhofer 1991, s. 51.
  37. ^ Witton 2013, s. 54.
  38. ^ a b Witton 2013, s. 53.
  39. ^ Bennett SC (2000). "Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function". Historical Biology. 14 (4): 255-84. doi:10.1080/10292380009380572. 
  40. ^ Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno P (Ed.). "Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism". PLOS ONE. 4 (2): e4497. Bibcode:2009PLoSO...4.4497C. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988 $2. PMID 19223979. 
  41. ^ a b Witton 2013, s. 52.
  42. ^ Witton 2013, s. 55.
  43. ^ Unwin DM, Bakhurina NN (1994). "Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus". Nature. 371 (6492): 62-64. Bibcode:1994Natur.371...62U. doi:10.1038/371062a0. 
  44. ^ "A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China". Chinese Science Bulletin. 47 (3): 3. 2002. doi:10.1360/02tb9054. 
  45. ^ Frey, E.; Tischlinger, H.; Buchy, M.-C.; Martill, D. M. (2003). "New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion". Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 233-66. Bibcode:2003GSLSP.217..233F. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14. 
  46. ^ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM (July 2006). "Limb disparity and wing shape in pterosaurs". J. Evol. Biol. 19 (4): 1339-42. doi:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x. PMID 16780534. 
  47. ^ a b Wellnhofer 1991, s. 53.
  48. ^ a b c d e f g h i j Witton 2013.
  49. ^ Witton 2013, s. 33.
  50. ^ Hutchinson, John R. (11 Ocak 1996). "PTEROSAURIAN FLIGHT". University of California Museum of Paleontology. 18 Kasım 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Kasım 2023. 
  51. ^ Naish D, Martill DM (2003). "Pterosaurs – a successful invasion of prehistoric skies". Biologist. 50 (5): 213-16. 
  52. ^ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP (2006). "High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1582): 119-26. doi:10.1098/rspb.2005.3278. PMC 1560000 $2. PMID 16519243. 
  53. ^ Bennett SC (2007). "Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (4): 881-91. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2. 5 Nisan 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Kasım 2023. 
  54. ^ Witton 2013, s. 39.
  55. ^ Witton 2013, s. 43.
  56. ^ Witton 2013, s. 47.
  57. ^ Witton 2013, s. 48.
  58. ^ a b Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). "The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane". Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 321-29. doi:10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671 $2. PMID 19656798.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  59. ^ "Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus". Nature. 371 (6492): 62-64. 1994. doi:10.1038/371062a0. 
  60. ^ Goldfuss, A (1831). "Beiträge zur Erkentniss verschiedner Reptilien der Vorwelt". Nova Acta Academiae Leopoldinae. 15: 61-128. 
  61. ^ Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (January 2019). "Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching". Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 24-30. doi:10.1038/s41559-018-0728-7. PMID 30568282.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  62. ^ "Fur flies over new pterosaur fossils". BBC News. 17 Aralık 2018. 18 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Aralık 2018.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  63. ^ Martill, David M. (December 2020). "No protofeathers on pterosaurs". Nature Ecology & Evolution. 4 (12): 1590-1591. doi:10.1038/s41559-020-01308-9. PMID 32989266.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  64. ^ Kellner ve diğerleri. (2009). "The Soft Tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the Structure of the Pterosaur Wing Membrane". ResearchGate. 277 (1679): 321-29. doi:10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671 $2. PMID 19656798. 
  65. ^ Bakhurina, Natasha N. (September 1994). "Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus". Nature. 371 (6492): 62-64. doi:10.1038/371062a0.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  66. ^ a b Witton 2013, s. 5.
  67. ^ Wellnhofer 1991, s. 22.
  68. ^ Witton 2013, s. 6.
  69. ^ Witton 2013, ss. 6–7.
  70. ^ a b c d Witton 2013, s. 7.
  71. ^ Collini, C.A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  72. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
  73. ^ Cuvier G (1801). "[Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre". Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle. 52: 253-67. 
  74. ^ Cuvier, G., 1809, "Mémoire sur le squelette fossile d'un Reptil volant des environs d'Aichstedt, que quelques naturalistes ont pris pour un oiseau, et donc nous formons un genre de Sauriens, sous le nom de Ptero-Dactyle", Annales du Musée d'Histoire Naturelle, Paris, 13 pp. 424–37
  75. ^ Rafinesque, C.S., 1815, Analyse de la Nature ou tableau de l'univers et des corps organisés, Palermo
  76. ^ Von Soemmerring, S. T., 1812, "Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet", Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften, München: mathematisch-physikalische Classe 3: 89–158
  77. ^ Wellnhofer 1991, s. 27.
  78. ^ Newman, E (1843). "Note on the Pterodactyle Tribe considered as Marsupial Bats". Zoologist. 1: 129-31. 
  79. ^ Kaup, J (1834). "Versuch einer Eintheilung der Säugethiere in 6 Stämme und der Amphibien in 6 Ordnungen". Isis von Oken. 1834: 315. 
  80. ^ Wellnhofer 1991, s. 29.
  81. ^ Wellnhofer 1991, s. 33.
  82. ^ Seeley, H.G., 1870, Ornithosauria – an elementary study of the bones of Pterodactyles, Cambridge University Press
  83. ^ Seeley, H.G., 1901, Dragons of the Air: An account of extinct flying reptiles, Londen: Methuen
  84. ^ Mivart, G (1881). "A popular account of chamaeleons". Nature. 24 (615): 309-38. Bibcode:1881Natur..24..335.. doi:10.1038/024335f0. 
  85. ^ a b Wellnhofer 1991, s. 35.
  86. ^ a b c Wellnhofer 1991, s. 36.
  87. ^ Wellnhofer 1991, s. 31.
  88. ^ Wellnhofer 1991, ss. 37–38.
  89. ^ Marsh, O.C. (1882). "The wings of Pterodactyles". American Journal of Science. 3 (16): 223. 
  90. ^ Zittel, K.A. (1882). "Über Flugsaurier aus dem lithografischen Schiefer Bayerns". Palaeontographica. 29: 47-80. 
  91. ^ Broili, F., 1927, "Ein Ramphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung", Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften p. 49-67
  92. ^ Edinger, T (1927). "Das Gehirn der Pterosaurier" (PDF). Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 83 (1/3): 105-12. doi:10.1007/bf02117933. 28 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Ekim 2019. 
  93. ^ Hankin E.H. & Watson D.S.M.; "On the Flight of Pterodactyls", The Aeronautical Journal, October 1914, pp. 324–35
  94. ^ Bakker, Robert, 1986, The Dinosaur Heresies, Londen: Penguin Books, 1988, p. 283
  95. ^ Padian, K (1979). "The wings of pterosaurs: A new look". Discovery. 14: 20-29. 
  96. ^ Padian, K., 1980, Studies of the structure, evolution, and flight of pterosaurs (reptilia: Pterosauria), Ph.D. diss., Department of Biology, Yale University
  97. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Padian1983 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)
  98. ^ a b c d e Witton 2013, s. 9.
  99. ^ Wellnhofer, P., 1978, Handbuch der Paläoherpetologie XIX. Pterosauria, Urban & Fischer, München
  100. ^ Wellnhofer 1991, ss. 1–192.
  101. ^ Dyke, G.J. McGowan; Nudds, R.L.; Smith, D. (2009). "The shape of pterosaur evolution: evidence from the fossil record". Journal of Evolutionary Biology. 22 (4): 890-98. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01682.x. PMID 19210587. 
  102. ^ a b Witton 2013
  103. ^ a b Witton 2013, s. 10.
  104. ^ "'Superbly preserved' pterosaur fossil unearthed in Scotland". Associated Press (AP). 22 Şubat 2022. 22 Şubat 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ekim 2023. 
  105. ^ Witton 2013, s. 13.
  106. ^ Witton 2013, ss. 14, 17.
  107. ^ Benton, M.J. (1999). "Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 354 (1388): 1423-46. doi:10.1098/rstb.1999.0489. PMC 1692658 $2. 
  108. ^ Bennett, S. Christopher (1996). "The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha". Zoological Journal of the Linnean Society. 118 (3): 261-308. doi:10.1111/j.1096-3642.1996.tb01267.x. 
  109. ^ Irmis, R. B.; Nesbitt, S. J.; Padian, K.; Smith, N. D.; Turner, A. H.; Woody, D.; Downs, A. (2007). "A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs" (PDF). Science. 317 (5836): 358-61. Bibcode:2007Sci...317..358I. doi:10.1126/science.1143325. PMID 17641198. 16 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 22 Ekim 2023. 
  110. ^ a b Hone D.W.E.; Benton M.J. (2007). "An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 465-69. doi:10.1017/S1477201907002064. 
  111. ^ Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1-292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. 
  112. ^ Ezcurra, Martín D. (28 Nisan 2016). "The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms". PeerJ. 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778. PMC 4860341 $2. PMID 27162705. 
  113. ^ Bennett, S.C. (2020). "Reassessment of the Triassic archosauriform Scleromochlus taylori: neither runner nor biped, but hopper". PeerJ. 8: e8418. doi:10.7717/peerj.8418. PMC 7035874 $2. PMID 32117608. 
  114. ^ a b Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; Irmis, Randall B.; Martinelli, Agustín G.; Novas, Fernando E.; Roberto da Silva, Lúcio; Smith, Nathan D.; Stocker, Michelle R.; Turner, Alan H.; Langer, Max C. (17 Aralık 2020). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria" (PDF). Nature. 588 (7838): 445-449. Bibcode:2020Natur.588..445E. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. PMID 33299179. 27 Mayıs 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). 
  115. ^ "Paleontologists find pterosaur precursors that fill a gap in early evolutionary history". phys.org (İngilizce). 9 Aralık 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Aralık 2020. 
  116. ^ Black, Riley. "Pterosaur Origins Flap into Focus". Scientific American (İngilizce). 9 Aralık 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Aralık 2020. 
  117. ^ Baron, Matthew G. (October 2021). "The origin of Pterosaurs". Earth-Science Reviews. 221: 103777. Bibcode:2021ESRv..22103777B. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777. 
  118. ^ BBC Documentary: Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999
  119. ^ Slack KE, Jones CM, Ando T, ve diğerleri. (June 2006). "Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution". Molecular Biology and Evolution. 23 (6): 1144-55. doi:10.1093/molbev/msj124. PMID 16533822. 
  120. ^ Butler, Richard J.; Barrett, Paul M.; Nowbath, Stephen; Upchurch, Paul (2009). "Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement". Paleobiology. 35 (3): 432-46. Bibcode:2009Pbio...35..432B. doi:10.1666/0094-8373-35.3.432. 
  121. ^ a b c Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). "Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary". PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296 $2. PMID 29534059. 
  122. ^ Andres, B.; Myers, T. S. (2013). "Lone Star Pterosaurs". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 103 (3–4): 1. doi:10.1017/S1755691013000303. 
  123. ^ Agnolin, Federico L.; Varricchio, David (2012). "Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird" (PDF). Geodiversitas. 34 (4): 883-94. doi:10.5252/g2012n4a10. 15 Ocak 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Aralık 2012. 
  124. ^ Bodor, E. R.; Ösi, A. (2014). "Does morphology reflect osteohistology-based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary reveals hidden taxonomic diversity" (PDF). Paleobiology. 40 (2): 288-321. doi:10.1666/13030. 22 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 21 Ekim 2023.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar eksik |soyadı1= (yardım)
  125. ^ Witton, Mark P.; Arbour, Victoria M.; Currie, Philip J. (2016). "A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants". Royal Society Open Science. 3 (8): 160333. doi:10.1098/rsos.160333. PMC 5108964 $2. PMID 27853614.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  126. ^ Apesteguía, S. (2007). "Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina". XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. 23 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ekim 2023.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar eksik |soyadı1= (yardım)
  127. ^ Chinsamy, Anusuya; Unwin, David M.; Ibrahim, Nizar; Zouhri, Samir; Martill, David M. (16 Ekim 2021). "Small, immature pterosaurs from the Cretaceous of Africa: implications for taphonomic bias and palaeocommunity structure in flying reptiles". Cretaceous Research. 130: 105061. doi:10.1016/j.cretres.2021.105061.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  128. ^ Kellner, A. W. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group". Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 105-37. Bibcode:2003GSLSP.217..105K. doi:10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10. 
  129. ^ Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., & Irmis, R.B. (2013). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. Geological Society of London. 1862393613
  130. ^ de Queiroz, K.; Cantino, P. D.; Gauthier, J. A., (Ed.) (2020). Phylonyms: A Companion to the PhyloCode. CRC Press Boca Raton, FL. s. 2072. ISBN 9780429821202. 
  131. ^ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–18 in Currie, P.J. and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 0122268105.
  132. ^ Lü J.; Unwin D.M.; Xu L.; Zhang X. (2008). "A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution". Naturwissenschaften. 95 (9): 891-97. Bibcode:2008NW.....95..891L. doi:10.1007/s00114-008-0397-5. PMID 18509616. 
  133. ^ a b "Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims". The Telegraph. 1 Ekim 2008. 31 Ekim 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2012.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  134. ^ "Were pterosaurs too big to fly?". NewScientist. 2 Ekim 2008. 28 Aralık 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2012.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  135. ^ Templin, R. J.; Chatterjee, Sankar (2004). Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Boulder, Colo: Geological Society of America. s. 60. ISBN 978-0-8137-2376-1. 
  136. ^ Naish, Darren (18 Şubat 2009). "Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings". ScienceBlogs. 21 Şubat 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Nisan 2016. 
  137. ^ a b "Why pterosaurs weren't so scary after all". The Observer newspaper. 11 Ağustos 2013. 1 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Ağustos 2013. 
  138. ^ a b Hecht, Jeff (16 Kasım 2010). "Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?". NewScientist. 15 Ocak 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 2 Mart 2012. 
  139. ^ MacCready, P. (1985). "The Great Pterodactyl Project" (PDF). Engineering & Science. 49 (2): 18-24. 28 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  140. ^ Molotsky, Irvin (28 Ocak 1986). "With Wings Flapping, Model Pterodactyl Takes to Air". New York Times. 31 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  141. ^ "The wingtips of the pterosaurs: Anatomy, aeronautical function and 3 ecological implications" (PDF). Qmro.qmul.ac.uk. 16 Temmuz 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 25 Haziran 2022. 
  142. ^ Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM (2009). Sereno P (Ed.). "Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism". PLOS ONE. 4 (2): e4497. Bibcode:2009PLoSO...4.4497C. doi:10.1371/journal.pone.0004497. PMC 2637988 $2. PMID 19223979. 
  143. ^ Geist, N.; Hillenius, W.; Frey, E.; Jones, T.; Elgin, R. (2014). "Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs". The Anatomical Record. 297 (12): 2233-53. doi:10.1002/ar.22839. PMID 24357452. 
  144. ^ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour" (PDF). Nature. 425 (6961): 950-53. Bibcode:2003Natur.425..950W. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. 13 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  145. ^ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour" (PDF). Nature. 425 (6961): 950-53. Bibcode:2003Natur.425..950W. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. 13 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  146. ^ Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). "Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour" (PDF). Nature. 425 (6961): 950-53. Bibcode:2003Natur.425..950W. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467. 13 Haziran 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  147. ^ Hopson J.A. (1977). "Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles". Annual Review of Ecology and Systematics. 8: 429-48. doi:10.1146/annurev.es.08.110177.002241. 
  148. ^ Anthes, Emily (18 Kasım 2013). "Coldblooded Does Not Mean Stupid". The New York Times. 26 Mart 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Aralık 2023. 
  149. ^ Codorniú, Laura; Paulina Carabajal, Ariana; Pol, Diego; Unwin, David; Rauhut, Oliver W.M. (2016). "A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium". PeerJ. 4: e2311. doi:10.7717/peerj.2311. PMC 5012331 $2. PMID 27635315. 
  150. ^ a b Witton 2013, s. 51
  151. ^ Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni". Paläontologische Zeitschrift. 81 (4): 376-98. doi:10.1007/bf02990250. 
  152. ^ Witton 2013, s. 103.
  153. ^ Witton 2013, s. 122.
  154. ^ Andres, B.; Clark, J. M.; Xing, X. (2010). "A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (1): 163-87. Bibcode:2010JVPal..30..163A. doi:10.1080/02724630903409220. 31 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 18 Ekim 2023. 
  155. ^ Witton 2013, s. 134.
  156. ^ Lü J.; Xu L.; Chang H.; Zhang X. (2011). "A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications". Acta Geologica Sinica - English Edition. 85 (3): 507-14. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. 
  157. ^ Martill, David M.; Smith, Roy E.; Longrich, Nicholas; Brown, James (1 Ocak 2021). "Evidence for tactile foraging in pterosaurs: a sensitive tip to the beak of Lonchodraco giganteus (Pterosauria, Lonchodectidae) from the Upper Cretaceous of southern England". Cretaceous Research (İngilizce). 117: 104637. Bibcode:2021CrRes.11704637M. doi:10.1016/j.cretres.2020.104637. ISSN 0195-6671. 
  158. ^ Witton 2013, ss. 150–51.
  159. ^ Witton 2013, s. 199.
  160. ^ Wu, Wen-Hao; Zhou, Chang-Fu; Andres, Brian (2017). "The toothless pterosaur Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Jehol Biota and its paleoecological implications". PLOS ONE. 12 (9): e0185486. Bibcode:2017PLoSO..1285486W. doi:10.1371/journal.pone.0185486. PMC 5614613 $2. PMID 28950013. 
  161. ^ Pêgas, R. V., & Kellner, A. W. (2015). Preliminary mandibular myological reconstruction of Thalassodromeus sethi (Pterodactyloidea: Tapejaridae). Flugsaurier 2015 Portsmouth, abstracts, 47–48
  162. ^ Witton, M.P.; Naish, D. (2015). "Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?". Acta Palaeontologica Polonica. 60 (3). doi:10.4202/app.00005.2013. 
  163. ^ Naish, D.; Witton, M.P. (2017). "Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators". PeerJ. 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582 $2. PMID 28133577. 
  164. ^ Witton, M.; Brusatte, S.; Dyke, G.; Naish, D.; Norell, M.; Vremir, M. (2013). Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania. The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy. Edinburgh. 6 Nisan 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  165. ^ Martill, David M.; Ibrahim, Nizar (March 2015). "An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco". Cretaceous Research. 53: 59-67. Bibcode:2015CrRes..53...59M. doi:10.1016/j.cretres.2014.11.001. 
  166. ^ a b c Pêgas, Rodrigo V; Costa, Fabiana R; Kellner, Alexander W A (24 Eylül 2021). "Reconstruction of the adductor chamber and predicted bite force in pterodactyloids (Pterosauria)". Zoological Journal of the Linnean Society. 193 (2): 602-635. doi:10.1093/zoolinnean/zlaa163. 
  167. ^ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F (July 2004). "Pterosaurs as part of a spinosaur diet". Nature. 430 (6995): 33. Bibcode:2004Natur.429...33B. doi:10.1038/430033a. PMID 15229562. 
  168. ^ Ji Q, Ji SA, Cheng YN, ve diğerleri. (December 2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell" (PDF). Nature. 432 (7017): 572. Bibcode:2004Natur.432..572J. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900. 18 Ekim 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 29 Aralık 2023. 
  169. ^ Lü J.; Unwin D.M.; Deeming D.C.; Jin X.; Liu Y.; Ji Q. (2011). "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs". Science. 331 (6015): 321-24. Bibcode:2011Sci...331..321L. doi:10.1126/science.1197323. PMID 21252343. 
  170. ^ Wang, Xiaolin (2014). "Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China". Current Biology. 24 (12): 1323-30. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054. PMID 24909325. 
  171. ^ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q (2007). "A note on pterosaur nesting behavior". Historical Biology. 19 (4): 273-77. doi:10.1080/08912960701189800. 
  172. ^ Xiaolin Wang, Kellner Alexander W.A.; Cheng, Xin; Jiang, Shunxing; Wang, Qiang; Sayão Juliana, M.; Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R.; Li, Ning; Meng, Xi; Zhou, Zhonghe (2015). "Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 87 (3): 1599-1609. doi:10.1590/0001-3765201520150364. PMID 26153915. 
  173. ^ Wang X, Zhou Z (June 2004). "Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous". Nature. 429 (6992): 621. Bibcode:2004Natur.429..621W. doi:10.1038/429621a. PMID 15190343. 
  174. ^ "Pterosaur hatchlings needed their parents, trove of eggs reveals (Update)". phys.org (İngilizce). 21 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Mart 2020. 
  175. ^ Bennett S. C. (1995). "A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species". Journal of Paleontology. 69 (3): 569-80. Bibcode:1995JPal...69..569B. doi:10.1017/S0022336000034946. JSTOR 1306329. 
  176. ^ Prondvai, E.; Stein, K.; Ősi, A.; Sander, M. P. (2012). Soares, Daphne (Ed.). "Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies". PLOS ONE. 7 (2): e31392. Bibcode:2012PLoSO...731392P. doi:10.1371/journal.pone.0031392. PMC 3280310 $2. PMID 22355361. 
  177. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science. 332 (6030): 705-08. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820. 
  178. ^ a b c Hone, D. (2010). "Pterosaurs In Popular Culture." 2 Mayıs 2021 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Pterosaur.net, Accessed 27 August 2010.
  179. ^ Frey, E., Martill, D., and Buchy, M. (2003). "A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur" in: Buffetaut, E., and Mazin, J.-M. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217: 56–63. 1-86239-143-2.
  180. ^ Berry 2005, s. 452.
  181. ^ a b Thomas, H.N. (2020). "The One Born of Fire: a pterosaurological analysis of Rodan" 23 Ekim 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Journal of Geek Studies 7: 53–59.
  182. ^ Gonzales, Dave (12 Ekim 2016). "A Monster-Sized Breakdown of Every Insane 'Godzilla' Movie". Thrillist. 10 Ocak 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2019. 
  183. ^ Sharf, Zack (10 Aralık 2018). "'Godzilla: King of the Monsters' Trailer Turns Mothra, Rodan, and More Into Epic Spectacle". IndieWire. 10 Aralık 2018 tarihinde kaynağından (video) arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2019. 
  184. ^ Mansour, David (2005). From Abba to Zoom A Pop Culture Encyclopedia of the Late 20th Century. Andrews MacMeel Publishing. s. 272. 
  185. ^ Zhou, X.; Pêgas, R. V.; Ma, W.; Han, G.; Jin, X.; Leal, M. E. C.; Bonde, N.; Kobayashi, Y.; Lautenschlager, S.; Wei, X.; Shen, C.; Ji, S. (2021). "A new darwinopteran pterosaur reveals arborealism and an opposed thumb". Current Biology. 31 (11). ss. 2429-2436.e7. doi:10.1016/j.cub.2021.03.030. PMID 33848460. 

Genel değiştir