Archosauromorpha

Archosauromorpha (Yunanca "yöneten kertenkele formları"), lepidosaurlardan (tuataralar, kertenkeleler ve yılanlar ) ziyade arkozorlarla (kuşlar, timsahlar ve dinozorlar) daha yakından ilişkili tüm sürüngenleri içeren bir diapsid sürüngen grubudur.[2] Archosauromorflar ilk olarakOrta Permiyen döneminde ortaya çıktı ancak Triyas devrinde çok daha yaygın ve çeşitli hale geldiler.[3]

Archosauromorflar
Yaşadığı dönem aralığı: 265,1-0 Ma
Capitanian-Günümüz[1] 
Archosauromorpha.jpg
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Reptilia
Klad: Sauria
Klad: Archosauromorpha
von Huene, 1946
Altgruplar
Sinonimler
  • Archelosauria Crawford vd., 2014
  • Archosauromorpha, en çeşitli sürüngen gruplarından biridir, ancak üyeleri birkaç ortak iskelet özelliği ile birleştirilebilir. Bunlar arasında omurlardaki laminalar, premaksilla'nın posterodorsal süreci, notokordal kanalların olmaması ve humerusun entepikondiler foramenlerinin kaybı yer alır.[2]

    Tarihçe ve tanımDüzenle

    Tanım kronolojisiDüzenle

    • Archosauromorpha terimi ilk olarak 1946'da Friedrich von Huene tarafından lepidosaurlardan çok arkozorlarla daha yakından ilişkili sürüngenleri belirtmek için kullanıldı. Bununla birlikte, 20. yüzyılın sonlarından önce eski sürüngen ilişkileri konusunda çok az fikir birliği vardı, bu nedenle Archosauromorpha terimi, türetiliş yıllarında nadiren kullanıldı.
    • Gauthier tarafından tanımlanan Archosauromorpha, dört ana sürüngen grubunu içeriyordu: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" ve Archosauria (şimdi Archosauriformes grubuna eşdeğer). 1980'lerde Gauthier, Michael J.Benton ve Susan E. Evans tarafından oluşturulan kladistik çalışmlarda ve sürüngen ilişkileri ile ilgili geniş araştırmalarda Gauthier'in sınıflandırma şeması kullanıldı.[4][5]
    • Michel Laurin (1991), Archosauromorpha'yı Prolacerta, Trilophosaurus, Hyperodapedon ve tüm soyundan gelenlerin en son ortak atalarını içeren sınıf olarak tanımladı.[6]
    • David Dilkes (1998), Archosauromorpha'nın daha kapsayıcı (ve şu anda daha popüler olan) bir tanımını formüle ederek, onu Protorosaurus ve Lepidosauria'dan çok Protorosaurus ile daha yakından ilişkili olan tüm diğer saurianları içeren sınıf olarak tanımladı.[7]
    • 2016 yılında Martin Ezcurra, Archosauromorpha'nın bir alt grubu olan Crocopoda (Grekçe:timsah ayakları) adını türetti. Crocopoda, Protorosaurus veya tanystropheidler yerine allokotosaurlar , rhynchosaurs veya archosauriformlar ile daha yakından ilişkili tüm archosauromorflar olarak tanımlanır. Bu grup kabaca Laurin'in Archosauromorpha tanımına karşılık gelir.[8]

    ÜyelerDüzenle

    Belirsiz üyelerDüzenle

     
    İki archosauromorf arasındaki bir etkileşim: Ornithosuchus (bir Archosauriformes kladı üyesi) ile kirleticilerin alınmasına yönelik Hyperodapedon (bir rhynchosaur )

    1980'lerin ufuk açıcı çalışmalarından bu yana, Archosauromorpha'nın dört spesifik sürüngen grubu içerdiği bulunmuştur, ancak grupların kendilerinin tanımları ve geçerliliği sorgulanmıştır. En az tartışmalı grup, tıknaz otçulların monofiletik bir türü olan Rhynchosauria'dır ("gaga sürüngenleri"). Pek çok rhynchosaur, gaga benzeri premaksiller kemiklere ve geniş kafalara sahip, oldukça değiştirilmiş kafataslarına sahipti.

     
    Shringasaurus , Azendohsauridae familyasından boynuzlu bir allokotosaurian .

    Diğer bir arkosauromorf grubu, geleneksel olarak rhynchosaurlardan oldukça farklı, sıradışı bir iguana benzeri otçul sürüngen olan Trilophosaurus tarafından temsil edilmiştir. Gauthier, bu grup için "Trilophosauria" adını kullandı, ancak 2015 yılında yapılan bir araştırma alternatif bir isim sundu. Bu çalışma ile Azendohsauridaeae ismi türetildi, Trias "için daha önce yanlış sürüngenler prosauropod yakın Trilophosaurus yakınları ve geri kalanı aslında vardı," dinozor Trilophosauridae . Trilophosauridler ve azendohsauridler artık Allokotosauria ("garip sürüngenler") altında birleşmiş durumdalar.[9] Bu iki grup Trias döneminin sonunda hayatta kalamadı, ancak en ünlü arsozoromorf grubu sadece hayatta kalmadı, aynı zamanda Trias-Jura soyunun tükenmesinin ötesinde çeşitlenmeye ve egemen olmaya devam etti. Bunlar, ünlü dinozorlar ve pterozorlar da dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlardan oluşan Archosauriformes idi. Archosauriformes'in iki alt kılıcı günümüze kadar gelmiştir: yarı su krokodilleri ve tüylü dinozorların sonuncusu: kuşlar. Gauthier, şimdi Archosauriformes olarak adlandırılan şeye atıfta bulunmak için Archosauria adını kullandı; Modern çalışmalarda, Archosauria adının yalnızca timsahların atalarını içeren daha sınırlı bir tanımı vardır (ör. Pseudosuchia ) ve kuşlar (yani Avemetatarsalia ).

     
    Protorosaurus'un iskeleti, en eski archosauromorflardan biri ve sorunlu grup " Protorosauria " nın adaşı

    İhtilaflı üyelerDüzenle

     
    Champsosaurus, Kretase-Paleosen neslinin tükenme olayından kurtulmuş, gharial benzeri bir koristodere. Choristoderes beşinci archosauromorph grubunu temsil edebilir, ancak kökenleri belirsizdir.

    Bu dört grubun dışında, Archosauromorpha'nın bazen birkaç ek sürüngen grubunu kapsadığı kabul edilir. En yaygın eklemelerden biri, gizemli kökenlere sahip bir grup yarı su sürüngen grubu olan Choristodera'dır. Koristodere fosilleri sadece Jura'dan Miyosen'e kadar bilinmesine rağmen, ilk arkeozoromorfların yanı sıra Permiyen döneminde ortaya çıktıkları teorileştirilmiştir. Choristoderes, archosauromorphlarla çok sayıda benzersiz özelliği paylaşır, ancak aynı zamanda lepidosauromorflarla eşit veya daha fazla sayıda benzersiz özelliği paylaşırlar, bu nedenle her iki gruba dahil edilmeleri konusunda hala bazı tartışmalar vardır.[10][2] Bukalemun veya tamandua benzeri drepanozorlar da yarı düzenli olarak Archosauromorpha'ya yerleştirilir [11] ancak bazı çalışmalar sürüngenlerin çok daha bazal bir soyunun parçası olduğunu düşünmüştür.[12] Sucul thalattosaurs ve süzülen kuehneosaurids de düzensiz bir şekilde archosauromorph olarak kabul edilir.

    AnatomiDüzenle

    Yaşayan archosauromorfların en çeşitli türleri kuşlar olmasına rağmen, grubun ilk üyeleri görünüşte modern kertenkelelere daha çok benzeyen sürüngenlerdi. Archosauromorflar ilk kez Permiyen'deki fosil kayıtlarında göründüklerinde, uzun boyunlu, hafif yapılı, orta uzunlukta, sivrilen burunlu, yayılan sürüngenlerle temsil ediliyorlardı. Modern monitör kertenkelelerine benzeyen bu vücut planı, tanystropheidler ve Prolacerta gibi Triyas archosauromorfları tarafından da paylaşılıyordu. Trilohpsauridae, azendohsauridae ve rhynchosauria gibi diğer erken gruplar, yarı dik duruşlar ve daha yüksek metabolizmalara sahip daha tıknaz formlara dönüşerek bu vücut planından saparlar. Archosauriformes ise, çeşitliliğin çok büyük olduğu sauropod dinozorları, uçan pterozorları , kuşları, Timsahları ve theropod dinozorları içeriyordu. Archosauromorflar,sahip olduğu şaşırtıcı çeşitliliğe rağmen, birkaç ince iskelet özelliği sayesinde hala bir sınıf olarak birleştirilebilirler.[2]

     
    Proterosuchus kafatası , erken birarchosauriform .

    Protorosaurus'tan daha "gelişmiş" bir çok archosauromorph, posterodorsal veya postnarial süreç olarak bilinen premaksilla (burnun ucundaki diş taşıyan kemik) adaptasyonuna sahipti. Bu, burnun üst kenarındaki burun kemikleriyle temas etmek için dış burunların (burun delikleri) altına ve arkasına uzanan arkaya bakan bir kemik dalıydı. Birkaç gelişmiş arkosauriform, diğer sürüngenlerde mevcut olan plesiomorfik ("ilkel") durumu yeniden elde etti; bu, premaksillanın kısa veya eksik bir posterodorsal süreci olup, burunların arka kenarı bunun yerine esas olarak maksilla kemikleri tarafından oluşturuldu. Burunların kendilerine gelince, bunlar genellikle büyük ve oval şekilli, kafatasının orta hattına yakın ve yüksek konumlandırılmışlardır.[13]

    OmurDüzenle

     
    Bir sauropod dinozoru olan Diplodocus'un (Archosauriformes) servikal omurları. Diğer uzun boyunlu archosauromorph'larda olduğu gibi, sauropodların omurgalarında karmaşık bir lamina sistemi vardı.

    Uzun, S şeklindeki boyunlarıyla bağlantılı olarak, erken dönem arkosauromorflar, servikal (boyun) omurların ve genellikle ilk birkaç sırt (arka) omurun çeşitli adaptasyonlarına sahipti. Her omurun merkezi (ana gövde) paralelkenar şeklindedir ve bir ön yüzey tipik olarak arka yüzeyden daha yüksekte konumlandırılmıştır.[2] Bu omurların enine süreçleri (kaburga yüzleri), diğer erken sürüngenlerden daha büyük ölçüde dışarıya doğru uzanır. Birçok uzun boyunlu archosauromorph'ta, kaburga fasetleri eğimlidir ve genellikle uzun, ince ve dikosefal (iki başlı) olan servikal kaburgalara bağlanır.[14]

    Ön ayaklarDüzenle

    Humerus (önkol kemiği), entepikondiler foramen olarak bilinen dirseğe yakın bir delikten tamamen yoksun, arkozoromorflarda sağlamdır. Diğer tetrapodların çoğunda bulunan bu delik, koristoderlerde de yoktur, ancak bazı proterosuchidlerde tam olarak kapatılmamıştır. Birçok gelişmiş archosauromorph'ta, humerusun capitullum ve trochlea (dirsek eklemleri) zayıf şekilde gelişmiştir. Erken archosauromorphs iyi gelişmiş dirsek eklemlerini korurlar, ancak Aenigmastropheus dışındaki tüm archosauromorphlarda, diğer sürüngenlerde olduğu gibi dirseğin orta noktası yerine humerusun dış yüzeyine doğru kaydırılan bir troklea (ulna eklem) vardır. Bu kayma ile bağlantılı olarak, ulnanın olekranon süreci, Aenigmastropheus ve Protorosaurus'tan ayrı olarak archosauromorphlarda zayıf bir şekilde gelişmiştir.[2]

    Arka ayaklarDüzenle

    Archosauromorphların ayak bileği kemikleri birbirleriyle karmaşık yapılar ve etkileşimler edinme eğilimindedir ve bu özellikle büyük proksimal tarsal kemikler: astragalus ve kalkaneum için geçerlidir . Örneğin kalkaneum, bazı archosauromorflarda kalkaneal yumru olarak bilinen tüp benzeri bir dış uzantıya sahiptir. Bu yumru, özellikle timsahların eski akrabalarında belirgindir, ancak ilk önce allokotosaurların, gergedanların ve archosauriformların son ortak atasında ortaya çıktı. Kalkaneal yumru (bazen kalkaneumun lateral yumru olarak da bilinir) varlığı, Crocopoda grubunun bir sinapomorfisidir ve aynı zamanda isminden de sorumludur.[2]

    FilogeniDüzenle

    Aşağıdaki kladogram M.S. Lee'nin 2013'deki çalışmasına göre uyarlanmış olup kaplumbağaları da içermektedir.[15]

    Sauria

    Lepidosauromorpha 

     Archosauromorpha (=Archelosauria

    Choristodera 

    Prolacertiformes  

    Trilophosaurus 

    Rhynchosauria 

    Archosauriformes 

     Pantestudines 

    Eosauropterygia 

    Placodontia 

    Sinosaurosphargis

    Odontochelys

     Testudinata 

    Proganochelys

    Testudines 

    Bu kladogram ise M.D Ezcurra'nın 2016'daki çalışmasına göre uyarlanmış olup kaplumbağaları içermemektedir.[2]

    Sauria

    Lepidosauromorpha 

    Choristodera 

     Archosauromorpha 

    Aenigmastropheus

    Protorosaurus  

    Tanystropheidae  

     Crocopoda 

    Pamelaria

    Azendohsaurus

    Trilophosaurus 

    Rhynchosauria 

    Boreopricea

    Prolacertidae  

    Tasmaniosaurus

    Archosauriformes 

    KaynakçaDüzenle

    1. ^ "Mindat.org". www.mindat.org. 11 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Temmuz 2021. 
    2. ^ a b c d e f g h Ezcurra (28 Nisan 2016). "The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms". PeerJ (İngilizce). 4: e1778. doi:10.7717/peerj.1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341 $2. PMID 27162705.  Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi: ":1" adı farklı içerikte birden fazla tanımlanmış (Bkz: Kaynak gösterme)
    3. ^ Butler (27 Şubat 2014). "The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence". PLOS ONE (İngilizce). 9 (2): e89165. doi:10.1371/journal.pone.0089165. ISSN 1932-6203. PMC 3937355 $2. PMID 24586565. 
    4. ^ Benton, Michael J. "Classification and phylogeny of the diapsid reptiles". Zoological Journal of the Linnean Society (İngilizce). 84 (2): 97-164. ISSN 0024-4082. 
    5. ^ "Researchgate". 24 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Nisan 2021. 
    6. ^ LAURIN, MICHEL (1 Ocak 1991). "The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 101 (1): 59-95. doi:10.1111/j.1096-3642.1991.tb00886.x. ISSN 0024-4082. 
    7. ^ Dilkes, D. W. (29 Nisan 1998). "The early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 353 (1368): 501-541. doi:10.1098/rstb.1998.0225. ISSN 0962-8436. PMC 1692244 $2. 
    8. ^ Ezcurra, Martín D. (28 Nisan 2016). "The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms". PeerJ. 4. doi:10.7717/peerj.1778. ISSN 2167-8359. PMC 4860341 $2. PMID 27162705. 
    9. ^ Nesbitt (7 Aralık 2015). "Postcranial Osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its Systematic Position Among Stem Archosaur Reptiles" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History (İngilizce). 398: 1-126. doi:10.5531/sd.sp.15. ISSN 0003-0090. 
    10. ^ Benton, M. J., (Ed.) (1988). "The early history and relationships of the Diapsida". The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Oxford: Clarendon Press. ss. 221-260. 
    11. ^ David M. Dilkes (1998). "The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 353 (1368): 501-541. doi:10.1098/rstb.1998.0225. PMC 1692244 $2. 
    12. ^ Pritchard (1 Ekim 2017). "A bird-like skull in a Triassic diapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida". Open Science (İngilizce). 4 (10): 170499. doi:10.1098/rsos.170499. ISSN 2054-5703. PMC 5666248 $2. PMID 29134065. 
    13. ^ Jacques Gauthier (1988). "Amniote phylogeny and the importance of fossils" (PDF). Cladistics. 4 (2): 105-209. doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. 
    14. ^ Pritchard (4 Mart 2015). "Late Triassic tanystropheids (Reptilia, Archosauromorpha) from northern New Mexico (Petrified Forest Member, Chinle Formation) and the biogeography, functional morphology, and evolution of Tanystropheidae". Journal of Vertebrate Paleontology (İngilizce). 35 (2): e911186. doi:10.1080/02724634.2014.911186. ISSN 0272-4634. 
    15. ^ Lee, M. S. Y. (2013). "Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds". Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729-38. doi:10.1111/jeb.12268. PMID 24256520.  Geçersiz |doi-access=free (yardım)