Nemli burunlu maymunlar

primat alt takımı

Nemli burunlu maymunlar veya Strepsirhinler (Strepsirrhini ya da strepsirhini), Madagaskar makimsileri, galagolar ("çalı bebekleri") ve Afrika'dan pottolar ile Hindistan ve güneydoğu Asya'dan gelen lorislerden oluşan lemuriform primatları içeren primatların bir alt takımıdır.

Nemli burunlu maymunlar
Yaşadığı dönem aralığı: 55,8-0 Ma
Eosen-Günümüz[1] 
Suborder Strepsirrhini.jpg
Bir strepsirrhine çeşitliliği örneği; sekiz biyolojik cins tasvir edilmiştir (yukarıdan, soldan sağa): Lemur, Propithecus, Daubentonia, Varecia, Microcebus, †Darwinius, Loris, Otolemur.
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Mammalia
Takım: Primates
Alt takım: Strepsirrhini
É. Geoffroy, 1812
İnfra takımlar

Adapiformes
Lemuriformes[a] (metne bakınız)

kardeş: Haplorhini
Extant strepsirrhine range with fossil sites.png
      Eosen-Miyosen fosil siteleri
     Mevcut nemli burunlu maymunların dağılımı

Eosen döneminde Avrupa, Kuzey Amerika ve Asya'da evrimleşen, ancak iklim soğudukça Kuzey Yarımküre'nin çoğundan kaybolan soyu tükenmiş adapiform primatlar da alt takıma aittir. Adapiformlar bazen "lemur benzeri" olarak adlandırılır, ancak hem lemurların hem de adapiformların çeşitliliği bu karşılaştırmayı desteklemez.

Nemli burunlu maymunlar, "ıslak" (nemli) rhinariumları (burnun ucu) ile tanımlanır - bu nedenle, köpeklerin ve kedilerin rhinariumlarına benzer şekilde, yaygın ama yanlış olan "nemli burunlu" terimi kullanılır. Aynı zamanda, benzer büyüklükteki maymunlardan daha küçük bir beyne, koku almak için büyük olfaktör loblara, feromonları tespit etmek için bir vomeronazal organa ve epiteliyokoryal plasentaya sahip bir bikornuat uterusa sahiptirler. Gözleri, gece görüşünü iyileştirmek için yansıtıcı bir tabaka içerir ve göz yuvaları, göz çevresinde bir kemik halkası içerir, ancak arkasında ince bir kemik duvarı yoktur. Nemli burunlu maymunlar, kendi C vitaminini üretirken, kuru burunlu maymunlar bunu diyetlerinden almalıdır. Lemuriform primatlar, bir diş tarağı, ön tarafta özel bir diş seti ile karakterize edilir, ağzın alt kısmı çoğunlukla tımar sırasında kürkü taramak için kullanılır.

Günümüzün yaşayan strepsirrhinlerinin çoğu, habitat tahribatı, çalı eti için avlanma ve egzotik evcil hayvan ticareti için canlı yakalama nedeniyle tehlikedelerdir. Hem yaşayan hem de soyu tükenmiş strepsirrhinler davranışsal olarak çeşitlidir, ancak hepsi esas olarak arborealdir (ağaçta barınan). Adapiformların çoğu gündüzcül iken, yaşayan lemuriformların çoğu gececildir. Hem yaşayan hem de soyu tükenmiş gruplar öncelikle meyve, yaprak ve böceklerle beslenir.

EtimolojiDüzenle

Taksonomik Strepsirrhini adı, kıvrımlı (virgül şeklindeki) burun deliklerinin görünümüne atıfta bulunan Yunanca στρέψις strepsis "bir dönüş" ve ῥίς rhis "burun, burun (pl.) burun delikleri rhinarium veya ıslak burun üzerinde (GEN ῥινός gergedan) türetilmiştir.[5][6] İsim ilk olarak Fransız doğa bilimci Étienne Geoffroy Saint-Hilaire tarafından 1812'de Platyrrhini (Yeni Dünya maymunları) ve Catarrhini (Eski Dünya maymunları) ile karşılaştırılabilir bir alt takım olarak kullanıldı.[7] Açıklamasında " Les narines terminales et sinueuses " ("Burun delikleri terminali ve sarımı")'den bahsetti.[8]

İngiliz zoolog Reginald Innes Pocock 1918'de Strepsirrhini'yi canlandırıp Haplorhini'yi tanımladığında, ikinci[9] "r"yi her ikisinden de çıkardı ("Strepsi rr hini" ve "Haplo rr hini " yerine "Strepsi r hini" ve "Haplo r hini" "),[10][11] ancak her ikisi de É Geoffroy tarafından 1812'de adlandırılan Platyrrhini veya Catarrhini'den ikinci "r" yi çıkarmadı. Pocock'un ardından birçok araştırmacı, 1987'de primatologlar Paulina Jenkins ve Prue Napier hatayı işaret edene kadar Strepsirrhini'yi tek bir "r" ile hecelemeye devam etti.[12]

Evrimsel tarihDüzenle

Nemli burunlu maymunlar, soyu tükenmiş adapiformları ve makimsileri ile lorisoidleri (lorisler, pottolar ve galagolar) içeren lemuriform primatlarını içinde bulunduru.[13] Nemli burunlu maymunlar, 55 ile 90 milyon yıl öncesi arasındaki primat radyasyonunun başlangıcına yakın bir zamanda haplorhin primatlarından ayrıldı. Daha eski sapma tarihleri, genetik analiz tahminlerine dayanırken, daha genç tarihler kıt fosil kayıtlarına dayanmaktadır. Lemuriform primatlar, her ikisi de Asya kökenli olabilecek adapiformlar olan cercolamoniinelerden veya sivaladapidlerden evrimleşmiş olabilir. Bir zamanlar, adapiformun daha uzmanlaşmış ve daha genç bir dalı olan, öncelikle Avrupa'dan gelen adapidlerden evrimleştikleri düşünülüyordu.

Primat filogenisi
 Euarchonta 

Scandentia (sivri sincapçıklar)

 Primatomorpha 

Dermoptera (kolugolar)

Primatlar/

 

Euprimates
Haplorhini

Simiyenler

Tarsierler

Omomyiformes

Strepsirrhini/

 

taç Strepsirrhini/

Lorisoidler

Makimsiler

Lemuriformes
Adapiformes
Plesiadapiformes
Strepsirrhinler ve haplorhinler, ilk gerçek primatların (euprimatlar) ortaya çıkmasından kısa bir süre sonra ayrıldı. Euprimatlar, sivri sincapçıklar, kolugolar ve plesiadapiformlar arasındaki ilişki daha az kesindir. Bazen plesiadapiformlar euprimatlar ile Primatlar takımı altında gruplanır, kolugolar Primatlar ile Primatomorpha altında gruplanır ve dördü de Euarchonta altında gruplanır.[14]

Taç strepsirrhini'nin muhtemelen Adapiformes ağacının derinliklerinde ortaya çıktığı bulundu.[15]

Lemurlar 47 ila 54 milyon yıl önce Afrika'dan Madagaskar'a rafting yaparken, lorisler yaklaşık 40 milyon yıl önce Afrika galagolarından ayrıldı ve daha sonra Asya'yı kolonize etti. Lemuriformlar ve özellikle Madagaskar'ın lemurları, genellikle uygunsuz bir şekilde "yaşayan fosiller" veya "bazal" veya "düşük" primat örnekleri olarak tasvir edilir. [16] [17] [18] Bu görüşler, memelilerin evrimi ve koku alma (koku alma), iskelet anatomilerinin özellikleri ve beyin boyutları gibi –ki bu nispeten küçüktür– strepsirhin özelliklerinin[16] evriminin anlaşılmasını tarihsel olarak engellemiştir. Lemurlar söz konusu olduğunda, doğal seçilim, bu izole primat popülasyonunu, maymunlara kıyasla daha küçük ve daha az karmaşık beyinlerine rağmen, önemli ölçüde çeşitlenmeye ve zengin çeşitlilikteki ekolojik nişleri doldurmaya itmiştir.[17][18]

Belirsiz kökenDüzenle

 
İlk primatlar, bu narin loriste görüldüğü gibi, ince dallar boyunca manevra yapmayı mümkün kılan arboreal hareket için uyarlamalara sahipti.

Strepsirrhinler, maymunlar ve tarsiyerler arasındaki farklılık, muhtemelen primatların ilk evrimleşmesinden hemen sonra ortaya çıktı. [17] Erken Eosen'den Orta Eosene kadar yaşayan primat gruplarına (lemuriformlar, tarsierler ve simanlar) ait az sayıda fosil bilinmesine rağmen,[19][20][21] genetikten elde edilen kanıtlar ve son fosil bulguları, erken adaptif radyasyon sırasında mevcut olabileceklerini düşündürmektedir.[13]

Hem maymunların hem de tarsierlerin evrimleştiği en eski primatların kökeni bir sırdır. Hem kökenleri hem de içinden çıktıkları grup belirsizdir. Kuzey Yarımküre'deki ilk radyasyonlarını gösteren fosil kayıtları çok ayrıntılı olmasına rağmen[13] Tropiklerden (primatların büyük olasılıkla ilk kez geliştiği yer),özellikle de primatlar ve ötherian memelilerin diğer ana dallarının (klad[b]) ilk ortaya çıktığı zaman civarında, fosil kayıtları çok seyrektir.

Ayrıntılı tropikal fosillerden yoksun olan genetikçiler ve primatologlar, primat soyları arasındaki ilişkiyi ve birbirlerinden ayrılmalarından bu yana geçen süreyi belirlemek için genetik analizler kullandılar. Bu moleküler saati kullanarak, başlıca primat soyları için farklılaşma tarihleri, primatların 80-90 milyon yıl önce evrimleştiğini, yani ilk örneklerin fosil kayıtlarında ortaya çıkmasından yaklaşık 40 milyon yıl önce olduğunu ileri sürdü.[17]

İlk primatlar arasında hem gececil hem de gündüzcü küçük türler bulunur[17] ve hepsi ağaççıldı. Elleri ve ayakları küçük dallarda manevra yapmak için özel olarak uyarlanmıştı.[22] Erken Paleosen'den kalma plesiadapiformlar bazen "arkaik primatlar" olarak kabul edilir, çünkü dişleri erken primatların dişlerine benzemektedir ve farklı ayak başparmağı (halluks) gibi ağaçlarda yaşamaya adaptasyonları vardır. Plesiadapiformlar primatlarla yakından ilişkili olsalar da, primatların doğrudan evrimleşmiş olabileceği veya olmayabileceği bir parafiletik grubu temsil edebilirler[13] ve bazı cinsler, primatlarla daha yakından ilişkili olduğu düşünülen kolugolar[c] ile daha yakın akraba olabilir.[13]

İlk gerçek primatlar (euprimatlar), erken Eosen'e (~55 myö) kadar fosil kayıtlarında görünmezler, bu noktada Paleosen-Eosen Termal Maksimum olarak bilinen İklim değişikliği kısa bir hızlı küresel ısınma döneminde Kuzey Yarımküre'ye yayıldılar.[13] Bu ilk primatlar, kuzey kıtalarda Cantius, Donrussellia, Altanius ve Teilhardina'nın yanı sıra Paleosen Afrika'sıdan daha şüpheli (ve parçalı) fosil Altiatlasius'u içeriyordu.[23][17] Bu en eski fosil primatlar genellikle iki gruba ayrılır, adapiformlar [d] ve omomyiformlar.[e] Her ikisi de fosil kayıtlarında ataları belirten ara formlardı[13], her iki grup da çeşitlilik açısından zengindi ve Eosen boyunca yaygındı.

Gelişmekte olan son dal, Eosen (56-34 milyon yıl önce) döneminde Avrupa, Kuzey Amerika ve Asya'da gelişen çeşitli ve yaygın bir grup olan adapiformlardı. İklim soğudukça Kuzey Yarımküre'nin çoğundan kayboldular: Adapiformların sonuncusu Miyosen'in sonunda öldü (~7 myö).

Adapiform evrimiDüzenle

 
Notharctus, Kuzey Amerika adapiform türüdür, lemurlar benziyordu ama bunların ortaya çıkmasına neden olmadı.

Adapiform primatlar, lemurlarla birçok anatomik benzerliği paylaşan soyu tükenmiş strepsirinlerdir. [13] Hem lemurların hem de adapiformların çeşitliliği bu analojiyi desteklemese de bazen lemur benzeri primatlar olarak anılırlar. [24]

Yaşayan strepsirrinler gibi, adapiformlar da son derece çeşitliydi, [16] en az 30 cins ve 80 2000'li yılların başlarından itibaren fosil kayıtlarından bilinen türler. [25] [24] Eosen sırasında Laurasia'da çeşitlendiler [13] bazıları bir kara köprüsü üzerinden Kuzey Amerika'ya ulaştı. [25] O zamandan beri fosil yataklarında bulunan en yaygın memeliler arasındaydılar. Kuzey Afrika'da da birkaç nadir tür bulunmuştur. [13] Adapiformların en bazalı, Kuzey Amerika ve Avrupa'dan Cantius ve Avrupa'dan Donrussellia cinslerini içerir. En çok ikincisi atalara ait özellikleri taşır, bu nedenle genellikle diğer adapiformların bir kardeş grubu veya kök grubu olarak kabul edilir.[13]

Adapiformlar genellikle üç ana gruba ayrılır:

  • Adapidler en yaygın olarak Avrupa'da bulundu, ancak en eski örnekler ( Orta Eosen Çin'den Adapoides ), büyük olasılıkla Asya'da evrimleştiklerini ve göç ettiklerini gösteriyor. Eosen'in sonunda önemli bir yok olma olayının parçası olan Grande Coupure sırasında Avrupa'da öldüler. [13]
  • Madagaskar'ın bazı lemurlarına en çok benzeyen Notharctidler, Avrupa ve Kuzey Amerika'dan gelirler. Avrupa alt familyasına genellikle cercamoniineler denir.[13] Kuzey Amerika dalı Eosen boyunca gelişti, ancak Oligosen'e kadar hayatta kalamadı.[26][27] Adapidler gibi, Avrupa dalı da Eosen'in sonunda yok olmuştur.[25]
  • Güney ve doğu Asya'nın Sivaladapidleri en iyi Miyosen'den bilinir ve Eosen/Oligosen sınırını aşan tek adapiformlar (~34) mya). Diğer adapiformlarla ilişkileri belirsizliğini koruyor.[13] Miyosen sonundan önce ortadan kaybolmuşlardı (~7 mya).[13]

Adapiform ve lemuriform primatlar arasındaki ilişki açıkça gösterilmemiştir, bu nedenle adapiformların parafitik bir kök grubu olarak konumu sorgulanabilir. Hem moleküler saat verileri hem de yeni fosil bulguları, diğer primatlardan lemuriform ayrışmasının ve ardından gelen lemur-lorisoid bölünmesinin, erken Eosen'de adapiformların ortaya çıkışından önce geldiğini göstermektedir.[13] Yeni kalibrasyon yöntemleri, moleküler saat ile fosil kayıtları arasındaki tutarsızlıkları uzlaştırabilir ve daha yakın tarihli sapma tarihlerini destekleyebilir. [28] Fosil kayıtları, strepsirin adapiformlarının ve haplorin omomiformlarının erken Eosen'den önce bağımsız olarak evrimleştiğini, ancak en bazal üyelerinin Paleosen'de (66-55 mya) ayrıldığını düşündürecek kadar diş benzerliği paylaştığını göstermektedir.[13]

Lemuriform evrimiDüzenle

Lemuriform kökenleri belirsiz ve tartışmalıdır. Amerikalı paleontolog Philip Gingerich, lemuriform primatların, adapidlerin ön alt dişleri ile mevcut lemuriformların diş tarağı arasındaki benzerliklere dayanarak, birkaç Avrupa adapid türünün birinden evrimleştiğini öne sürdü; ancak bu görüş, açık ara geçiş fosillerinin bulunmaması nedeniyle güçlü bir şekilde desteklenmemektedir.[13] Bunun yerine, lemuriformlar, Kuzey Afrika'ya göç eden Asya cercamoniinelerinin veya sivaladapidlerin çok erken bir kolundan gelebilir.[21][29]

1997 ve 2005 yılları arasında Mısır'ın El Fayum yataklarında 40 milyon yıllık üç fosil lorisoidinin (Karanisia, Saharagalago ve Wadilemur) keşfedilmesine kadar, bilinen en eski lemuriformlar Kenya ve Uganda'nın erken Miyosen'inden (~20 myö) gelmişti. Bu yeni bulgular, Afro-Arabistan'da orta Eosen sırasında lemuriform primatların mevcut olduğunu ve lemuriform soyunun ve diğer tüm strepsirrhine taksonlarının o zamandan önce ayrıldığını göstermektedir.[17][6][13] Tunus'tan Djebelemur, geç erken veya erken orta Eosen'e (52 ila 46 myö) kadar uzanır ve bir sercamoniine olarak kabul edilir,[13] ama aynı zamanda bir kök lemuriform da olabilir.[21] Cezayir'den Azibiidler aşağı yukarı aynı zamana tarihlenir ve djebelemuridlerin kardeş grubu olabilir. Geç Eosen Mısır'ından Plesiopithecus ile birlikte, üçü Afrika'dan gelen örnekler, kök lemuriformlar olarak nitelendirilebilir.[29]

Moleküler saat tahminleri, Afrika'da lemurların ve lorisoidlerin Paleosen sırasında yaklaşık 62 milyon yıl önce ayrıldığını göstermektedir. 47 ve 54 milyon yıl öncesi arasında lemurlar rafting yaparak Madagaskar'a dağıldı.[6] İzolasyonda, lemurlar çeşitlendi günümüzde genellikle maymunlar ve insansı maymunlar tarafından doldurulan nişleri doldurdu.[22] Afrika'da lorisler ve galagolar Eosen boyunca yaklaşık 40 milyon yıl önce birbirinden ayrıldı.[6] Madagaskar'daki lemurların aksine, diğer memelilerin yanı sıra maymunlar ve insansı maymunlarla rekabet etmek zorunda kaldılar.[17]

Sınıflandırma tarihiDüzenle

 
Strepsirrhini alt takımı, 1812'de E. Geoffroy tarafından önerildi.

Nemli burunlu maymunların taksonomisi tartışmalıdır ve karmaşık bir geçmişi vardır. Karışık taksonomik terminoloji ve aşırı basitleştirilmiş anatomik karşılaştırmalar, 2009'da tek "Ida" fosilini çevreleyen medyanın ilgisinin gösterdiği gibi, primat ve strepsirrhine filogenisi hakkında yanlış anlaşılmalar yarattı.

Strepsirrhine primatları ilk olarak İsveçli taksonomist Carl Linnaeus tarafından Systema Naturae'nin 1758'de yayınlanan 10. baskısında Lemur cinsi altında gruplandırılmıştır. O zamanlar, biri (kolugo) artık bir primat olarak tanınmayan yalnızca üç tür tanınmıştır.[10] 1785'te Hollandalı doğa bilimci Pieter Boddaert, Lemur cinsini iki cinse ayırdı : lemurlar, colugolar ve tarsierler için Prosimia ve lorisler için Tardigradus.[10] On yıl sonra, E. Geoffroy ve Georges Cuvier, arka bacak morfolojilerindeki benzerlikler nedeniyle tarsierleri ve galagoları gruplandırdı; Alman zoolog Johann Karl Wilhelm Illiger tarafından desteklenen bir görüş, 1811'de lemurları ve tarsierleri Prosimia (Prosimii) ailesine yerleştirirken onları Macrotarsi ailesine yerleştirdi. Tarsier-galago sınıflandırmasının kullanımı, Hollandalı zoolog Ambrosius Hubrecht'in iki grupta iki farklı tipte plasenta (plasenta oluşumu) gösterdiği 1898 yılına kadar uzun yıllar devam etti.[30]

İngiliz karşılaştırmalı anatomist William Henry Flower, bu primatları İngiliz biyolog St. George Jackson Mivart'ın alt takımı Anthropoidea (=Simiiformes) altında gruplanan maymunlardan ayırmak için 1883'te Lemuroidea alt takımını yarattı. Flower'a göre, Lemuroidea alt takımı Lemuridae (lemurlar, lorisler ve galagolar), Chiromyidae ( aye-aye ) ve Tarsiidae (tarsiers) ailelerini içeriyordu. Lemuroidea daha sonra Illiger'in alt takımı Prosimii ile değiştirildi.[30] Yıllar önce, 1812'de É. Geoffroy ilk olarak, tarsierleri de dahil ettiği Strepsirrhini alt sırasını adlandırdı.[10] Bu sınıflandırma 1918 yılına kadar, Pocock'un burnun yapısını karşılaştırıp Strepsirrhini alt takımının kullanımını eski haline getirdiği ve aynı zamanda tarsierleri ve maymunları yeni bir alt takım olan Haplorhini'ye taşıdığı zamana kadar fark edilmedi.[10] [30] İngiliz anatomist William Charles Osman Hill'in strepsirrhine anatomisi üzerine bütün bir cilt yazdığı 1953 yılına kadar, Pocock'un taksonomik önerisi fark edilmedi ve daha yaygın olarak kullanıldı. O zamandan beri, primat taksonomisi Strepsirrhini-Haplorhini ve Prosimii-Anthropoidea arasında birçok kez değişti. [30]

Akademik literatürün çoğu, primat taksonomisi için, genellikle birkaç potansiyel taksonomik şema içeren temel bir çerçeve sağlar. [17] Çoğu uzman filogeni üzerinde hemfikir olsa da [31] çoğu primat sınıflandırmasının neredeyse her seviyesi hakkında fikir ayrılığına düşer. [17]

Rakip strepsirrhine taksonomik isimlendirmeleri
2 infratakım [32] 3 alt takım [17]
  • Alttakım Strepsirrhini
    • İnfratakım † Adapiformes
      • Üst Aile † Adapoidea
        • Aile † Adapidae
        • Aile † Notharctidae
        • Aile † Sivaladapidae
    • İnfratakım Lemuriformes
      • Üst Aile Lemuroidea
        • Aile † Archaeolemuridae
        • Aile Cheirogaleidae
        • Aile Daubentoniidae
        • Aile Indriidae
        • Aile Lemuridae
        • Aile Lepilemuridae
        • Aile † Megaladapidae
        • Aile † Palaeopropithecidae
    • İnfratakım Lorisiformes
      • Üst Aile Lorisoidea
        • Aile Lorisidae
        • Aile Galagidae

TartışmalarDüzenle

1970'ler, 1980'ler ve 2000'lerin başında primatolojide en sık tekrarlanan tartışma, hem maymunlara hem de diğer prosimiyenlere kıyasla tarsierlerin filogenetik konumuyla ilgiliydi.[30][5] Tarsierler çoğunlukla ya maymunlarla birlikte Haplorhini alt takımına ya da strepsirrinlerle birlikte Prosimii alt takımına yerleştirilir.[22] Prosimii, iki geleneksel primat alt takımından biridir ve filogenetik dallardan ziyade evrimsel derecelere (anatomik özelliklerle birleştirilen gruplar) dayanırken, Strepsirrhini-Haplorrhini taksonomisi evrimsel ilişkilere dayanıyordu.[6] Yine de her iki sistem de varlığını sürdürüyor çünkü Prosimii-Anthropoidea taksonomisi tanıdık ve araştırma literatüründe ve ders kitaplarında sıkça görülüyor.[17]

Strepsirrhinler geleneksel olarak, maymunlarla, özellikle de rhinarium ile paylaşılmayan birkaç semplesiomorfik (atadan kalma) özellik ile karakterize edilir.[f][22][17] Diğer semplesiomorfiler arasında uzun burunlar, kıvrımlı maksilloturbinaller, nispeten büyük olfaktör ampuller ve daha küçük beyinler bulunur. Diş tarağı, lemuriformlar arasında görülen bir sinapomorfidir (paylaşılan, türetilmiş özellik), [22] ancak strepsirrhine kladı tanımlamak için sıklıkla ve yanlış bir şekilde kullanılır.[g] Strepsirrhine primatları da bir epitelyokorial plasentaya sahip olarak birleşmişlerdir.[22] Tarsierler ve maymunların aksine, strepsirrhines kendi vitamin C üretebilir ve diyetlerinde buna ihtiyaç duymazlar.[30] Bir haplorhin kanadı olarak tarsierler ve maymunlar arasındaki ilişki için daha fazla genetik kanıt, üç SINE işaretçisinin ortak mülkiyetidir.[5]

Tarsier ve primatların yakın akrabalarını içeren tarihsel olarak karışık toplulukları nedeniyle, hem Prosimii hem de Strepsirrhini, "düşük primatlar" için çöp sepeti taksonları olarak kabul edilmiştir. [32] [38] Ne olursa olsun, strepsirrhine ve haplorrhine kladları genel olarak kabul edilir ve tercih edilen taksonomik grup olarak görülür. Yine de tarsierler farklı şekillerde hem strepsirrhinlere hem de simiyenlere çok benzemektedir[17] ve strepsirrhinler, tarsierler ve simiyenler arasındaki erken bölünme eski ve çözülmesi zor olduğundan,[5] bazen üç alt takımdan oluşan üçüncü bir taksonomik düzenleme kullanılır: Prosimii, Tarsiiformes ve Anthropoidea.[13] Daha sık olarak, "prosimian" terimi artık resmi taksonomide kullanılmamaktadır,[39] ama yine de diğer primatlara göre tarsierlerin davranışsal ekolojisini göstermek için kullanılmaktadır.[17]

Tarsierler üzerindeki tartışmalara ek olarak, simianların kökenleri hakkındaki tartışmalar bir zamanlar strepsirrhine clade'i sorguladı. Adapiformlar ve maymunlar arasında evrimsel bir bağlantı için paleontologlar Gingerich, Elwyn L. Simons, Tab Rasmussen ve diğerleri tarafından yapılan argümanlar, adapiformları Strepsirrhini'den potansiyel olarak hariç tutabilirdi.[13][19] 1975'te Gingerich, Simiolemuriformes adlı yeni bir alt takım önerdi,[40] strepsirrhinlerin simiyenlerle tarsierlerden daha yakın akraba olduğunu öne sürdü.[41] Bununla birlikte, 2000'lerin başında ikisi arasında net bir ilişki gösterilememişti.[19] Bu fikir, 2009'da medyanın, "insanlar ve eski primatlar (simyalar ve adapiformlar) arasındaki kayıp halka " olarak lanse edilen, Almanya'dan bir adapiform olan Darwinius masillae ("Ida" olarak adlandırılır) hakkındaki ilgisi sırasında yeniden ortaya çıktı.[42] Bununla birlikte, kladistik analiz kusurluydu ve filogenetik çıkarımlar ve terminoloji belirsizdi.[42] Yazarlar Darwinius'un bir "fosil lemur" olmadığını belirtmelerine rağmen,[43] adapiformların sahip olmadığı bir diş tarağının olmadığını vurgulamışlardır.[13]

İnfraordinal sınıflandırma ve klad terminolojisiDüzenle

 
Medyanın "Ida"ya olan ilgisi, karışık terminoloji ve strepsirrhineler hakkındaki yanlış anlamalar üzerine oynadı.

Strepsirrhini içinde, iki yaygın sınıflandırma ya iki infra takım (Adapiformes ve Lemuriformes)[22] ya da üç infra takım (Adapiformes, Lemuriformes, Lorisiformes) içerir.[17] Daha az yaygın bir sınıflandırma, aye-aye'yi (Daubentoniidae) kendi infra takımına, Chiromyiformes'e yerleştirir.[44] Bazı durumlarda, plesiadapiformlar Primatlar takımına dahil edilir, bu durumda Euprimatlar bazen bir alt takım olarak kabul edilir, böylece Strepsirrhini bir infra takım olur ve Lemuriformes ve diğerleri parvo takımlar olur.[13] İnfraordinal taksonomiden bağımsız olarak, Strepsirrhini, üç üst aileden ve yedi tanesi soyu tükenmiş 14 aileden oluşur.[22] Bu soyu tükenmiş ailelerden üçü, yakın zamanda soyu tükenmiş dev Madagaskar lemurlarını içeriyordu ve bunların çoğunun, insanların adaya gelişini takip eden son 1000 yıl içerisinde soyları tükendi.[45][45]

Strepsirrhini iki infra takıma bölündüğünde, tüm dişli primatları içeren dal "lemuriformlar" olarak adlandırılabilir.[22] Üç infra takıma bölündüğünde, "lemuriformlar" terimi yalnızca Madagaskar'ın lemurlarını ifade eder,[22] ve diş taraklı primatlar ya "taç strepsirrhinler" [13] ya da "mevcut strepsirrhinler" olarak adlandırılır.[6] Bu özel terminolojinin genel terim "strepsirrhine" ile karıştırılması, aşırı basitleştirilmiş anatomik karşılaştırmalar ve belirsiz filogenetik çıkarımlar, Darwinius'un medyada yer aldığı gibi, primat filogenisi hakkında yanlış anlaşılmalara ve Eosen primatları hakkında yanlış anlamalara yol açabilir.[42] Adapiformların iskeletleri, makimsiler ve lorisoidler güçlü benzerlikler paylaştığı için, araştırmacılar onları sıklıkla "ilkel" strepsirrhinler,[13] makimsi ataları veya yaşayan strepsirrhinlerin kardeş grubu olarak adlandırdılar. Strepsirrhini'ye dahil edilirler,[6] ve klanın temel üyeleri olarak kabul edilirler.[24] Gerçek primatlar olarak durumları sorgulanmasa da, adapiformlar ile diğer canlı ve fosil primatlar arasındaki şüpheli ilişki, Strepsirrhini içinde birden fazla sınıflandırmaya yol açar. Çoğu zaman, adapiformlar, lemuriformlarla anatomik farklılıklar ve belirsiz ilişkileri nedeniyle kendi infra takımlarına yerleştirilir. Lemuriformlarla ortak özellikler (sinapomorfik olabilir veya olmayabilir) vurgulandığında, bazen Lemuriformes (veya üst familya Lemuroidea) içindeki ailelere indirgenirler.[13]

Tanımlanan ilk fosil primat, 1821'de Fransız doğa bilimci Georges Cuvier tarafından adapiform Adapis parisiensis'ti,[13] onu bir yaban faresi ("le Daman") ile karşılaştıran oydu, daha sonra artık eskimiş bir grubun üyesi olarak kabul edildi. [46] 1870'lerin başında yeniden değerlendirilinceye kadar bir primat olarak tanınmadı.[25][13] Başlangıçta, adapiformların tümü, Adapinae, Notharctinae ve bazen Sivaladapinae olmak üzere iki veya üç alt aileye ayrılan Adapidae familyasına dahil edildi. Tüm Kuzey Amerika adapiformları Notharctinae altında toplanırken, Eski Dünya formları genellikle Adapinae'ye atanmıştır. 1990'larda, postkraniyal iskelet ve dişlerdeki farklılıklara dayalı olarak iki farklı Avrupalı "adapid" grubu ortaya çıkmaya başladı. Bu iki Avrupa formundan biri, çoğunlukla Kuzey Amerika'da bulunan notharctidlerle yakın akraba olan cercamoniineler olarak tanımlanırken, diğer grup geleneksel adapid sınıflandırmasına girer.[13] Üç ana adapiform grubu şimdi tipik olarak Adapiformes (Notharctidae, Adapidae ve Sivaladapidae) içinde üç aile olarak kabul edilmektedir, ancak bir ila beş aile arasında değişen diğer bölümler de kullanılmaktadır.[25]

DiyetDüzenle

 
Bitkiyle beslenen iki Alaotra bambu makisi (Hapalemur alaotrensis)

Primatlar öncelikle meyveler (tohumlar dahil), yapraklar (çiçekler dahil) ve hayvan avları (eklem bacaklılar, küçük omurgalılar ve yumurtalar) ile beslenir. Diyetler, strepsirrhine türleri arasında önemli ölçüde farklılık gösterir. Diğer yaprak yiyen (folivorous, örn. colobineler) primatlar gibi, bazı strepsirrhinler de selüloz ve hemiselülozu sindirebilir.[47] Galagolar, ince lorisler ve angwantibolar gibi bazı nemli burunlu maymunlar öncelikle böcekçildir. Çatal işaretli lemurlar ve iğne pençeli çalı bebekleri gibi diğer türler ağaç sakızında uzmanlaşırken, indrigiller, sportif lemurlar ve bambu lemurları yaprak yiyenlerdir. Birçok strepsirrhin meyve yiyicidir (meyve yiyiciler) ve diğerleri, halka kuyruklu maki ve fare makileri gibi, meyve, yaprak ve hayvansal maddelerin bir karışımını yiyen omnivorlardır.[24]

Adapiformlar arasında, özellikle Cantius, Pelycodus ve Cercamonius gibi orta boy ila büyük türler için meyveli yiyecekler en yaygın diyet gibi görünüyor.[24] Yapraklanma, Smilodectes, Notharctus, Adapis ve Leptadapis dahil olmak üzere orta ve büyük boyutlu adapiformlar arasında da yaygındı. Anchomomys ve Donrussellia gibi bazı küçük adapiformların dişlerindeki keskin uçlar, bunların kısmen veya esas olarak böcekçil olduklarını gösterir.[13] [24]

Dağılım ve yaşam alanıDüzenle

Şimdi soyu tükenmiş adapiform primatlar öncelikle Kuzey Amerika, Asya ve Avrupa'da, birkaç tür Afrika'da bulundu. Eosen döneminde, bu bölgelerin doğada daha tropik olduğu zamanlarda geliştiler ve iklim daha serin ve daha kuru hale geldiğinde ortadan kayboldular.[25] Bugün, lemuriformlar (makimsiler ve lorisoidler), 28° G ila 26° K enlemleri arasında değişen tropiklerle sınırlıdır.[47][16] Lorisler hem ekvator Afrika'sında hem de Güneydoğu Asya'da bulunurken, galagolar Sahra altı Afrika'nın ormanları ve ormanlık alanlarıyla sınırlıdır.[17][22] Makimsiler, son zamanlardaki insan faaliyetleri nedeniyle çeşitliliklerinin ve habitatlarının çoğu kaybolmuş olsa da, Madagaskar'a özgüdür.[17] [22]

 
Dişi bir kahverengi maki (Eulemur fulvus) yavrusu ile

Neredeyse tüm primatlarda olduğu gibi, strepsirrhinler tipik olarak tropik yağmur ormanlarında bulunur. Bu habitatlar, strepsirrhines ve diğer primatların çeşitli simpatrik tür topluluklarını geliştirmesine izin verir. Madagaskar'ın doğu yağmur ormanlarında 11 veya 12 kadar türler aynı ormanları paylaşır ve insanlar gelmeden önce, bazı ormanlar bu çeşitliliğin neredeyse iki katına sahipti.[47] Adanın güney ucundaki dikenli orman da dahil olmak üzere daha kuru, mevsimlik ormanlarda çeşitli makimsi türleri bulunur, ancak bu bölgelerdeki makimsi toplulukları o kadar zengin değildir.[47]

KorumaDüzenle

 
Nemli burunlu maymunlar, tropikal bölgelerde ormansızlaşma tehdidi altındadır.

Diğer tüm insan olmayan primatlar gibi, strepsirrhinler de insan faaliyetleri, özellikle tropik bölgelerdeki ormansızlaşma nedeniyle yüksek bir yok olma riskiyle karşı karşıyadır. Yaşam alanlarının çoğu, tarım ve mera gibi insan kullanımı için dönüştürülmüştür. [22] Strepsirrhine primatlarının karşı karşıya olduğu tehditler üç ana kategoriye ayrılır: habitat tahribi, avlanma ( çalı eti veya geleneksel tıp için ) ve ihracat veya yerel egzotik evcil hayvan ticareti için canlı yakalama. Avlanma genellikle yasak olsa da, onları koruyan yasalar nadiren uygulanır. Madagaskar'da, fady olarak bilinen yerel tabular bazen lemur türlerinin korunmasına yardımcı olur, ancak bazıları hala geleneksel tıp için avlanır. [47]

2012 yılında, Uluslararası Doğayı Koruma Birliği (IUCN), 2009'daki siyasi krizin ardından büyük ölçüde artan yasadışı ağaç kesimi ve avlanma nedeniyle lemurların "en çok nesli tükenmekte olan memeliler" olduğunu açıkladı.[48] Güneydoğu Asya'da, yavaş kamyonlar, habitat tahribatına ek olarak egzotik evcil hayvan ticareti ve geleneksel tıp tarafından tehdit ediliyor. [49] [50] Hem lemurlar hem de yavaş lorisler , CITES Ek I kapsamında ticari uluslararası ticaretten korunmaktadır.  [51]

Açıklayıcı notlarDüzenle

  1. ^ Lemurlar ve lorisoidler arasındaki monofiletik ilişki yaygın olarak kabul edilse de, onların dal adı için aynı şey söylenemez. Burada Lemuriform terimi kullanılmıştır, çünkü her ikisi de Strepsirrhini alt takımı içinde, dişleri taranmış primatlar kuşağını bir infra takımda ve soyu tükenmiş, dişleri taranmamış adapiformları başka bir grupta kümeleyen popüler bir taksonomiden türetilmiştir.[2][3] Bununla birlikte, bir başka popüler alternatif taksonomi, lorisoidleri kendi infra takımları olan Lorisiformes'e yerleştirir.[4]
  2. ^ Klad”, bir atadan ve onun soyundan gelenlerden oluşan bir gruptur.
  3. ^ Kolugolara ayrıca "dermopteranlar" ve "uçan lemurlar/makiler" de denir.
  4. ^ Adapiformlara bazen adapoidler de denir
  5. ^ Omomyidler, muhtemelen tarsierlerle daha yakından ilişkili bazal haplorhinlerdir.
  6. ^ Tarsierlerin yakın akrabaları oldukları düşünüldüğünden, omomyiformlar haplorhinler olarak sınıflandırılır. Bununla birlikte, üst kesici dişlerinin köklerinin aralığı, strepsirrinler gibi bir rhinarium'a sahip olabileceklerini düşündürmektedir.[33][34]
  7. ^ Literatürde bir "strepsirrhine diş tarağı"ndan sık sık bahsedilmesi veya Strepsirrhini'ye "dişli primatlar" olarak atıfta bulunulması bulunabilir.[35][36] Bununla birlikte, bir grup strepsirrhin, diş taraklarından yoksundur - adapiformlar. Bu nedenle diş tarağı, lemuriformların birincil ayırt edici özelliğidir[33] – en az bir aile onu yalnızca değiştirilmiş biçimde muhafaza etse de.[37]

 

KaynakçaDüzenle

AlıntılarDüzenle

  1. ^ "Strepsirrhini". paleobiodb.org. Erişim tarihi: 22 Temmuz 2021. 
  2. ^ Szalay & Delson 1980, s. 149.
  3. ^ Cartmill 2010, s. 15.
  4. ^ Hartwig 2011, ss. 20–21.
  5. ^ a b c d Ankel-Simons 2007.
  6. ^ a b c d e f g Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011.
  7. ^ Osman Hill 1953.
  8. ^ Geoffroy Saint-Hilaire 1812.
  9. ^ Yunanca rho ⟨ρ⟩ r, kelimenin ilk harfi olduğunda, yani ⟨ῥ⟩ rh olduğunda bir spiritus asper ile yazılır ve böyle bir kelime bir bileşiğin ikinci bölümünü oluşturduğunda, genellikle ⟨ῤῥ⟩ rrh (ayrıca ⟨ρρ⟩ olarak da yazılır) olarak ikiye katlanır.
  10. ^ a b c d e Groves 2008.
  11. ^ Pocock 1918.
  12. ^ Jenkins & Napier 1987.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Rose 2006.
  14. ^ Rose 2006, ss. 157 & 165–167.
  15. ^ Boyer, Doug M.; Maiolino, Stephanie A.; Holroyd, Patricia A.; Morse, Paul E.; Bloch, Jonathan I. (1 Eylül 2018). "Oldest evidence for grooming claws in euprimates". Journal of Human Evolution. 122: 1-22. doi:10.1016/j.jhevol.2018.03.010. ISSN 0047-2484. PMID 29935935. 
  16. ^ a b c d Whitten & Brockman 2001.
  17. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Hartwig 2011.
  18. ^ a b Fichtel & Kappeler 2009.
  19. ^ a b c Beard 2002.
  20. ^ Simons 2003.
  21. ^ a b c Godinot 2006.
  22. ^ a b c d e f g h i j k l m Cartmill & Smith 2011.
  23. ^ Miller, Gunnell & Martin 2005.
  24. ^ a b c d e f Covert 2002.
  25. ^ a b c d e f Gebo 2002.
  26. ^ Godinot 1998.
  27. ^ Gunnell, Rose & Rasmussen 2008.
  28. ^ Steiper & Seiffert 2012.
  29. ^ a b Tabuce et al. 2009.
  30. ^ a b c d e f Schwartz 2003.
  31. ^ Sussman 2003.
  32. ^ a b Cartmill 2010.
  33. ^ a b Rose 2006, s. 182.
  34. ^ Beard 1988, s. 92.
  35. ^ Vaughan, Ryan & Czaplewski 2011, s. 169.
  36. ^ Cartmill & Smith 2011, s. 89.
  37. ^ Ankel-Simons 2007, s. 257.
  38. ^ Rasmussen & Nekaris 1998.
  39. ^ Groves 1998.
  40. ^ Gingerich 1975.
  41. ^ Yoder 2003.
  42. ^ a b c Williams et al. 2010.
  43. ^ Franzen et al. 2009.
  44. ^ Groves 2005.
  45. ^ a b Godfrey & Jungers 2002.
  46. ^ Dunkel, Zijlstra & Groves 2012.
  47. ^ a b c d e Mittermeier, Rylands & Konstant 1999.
  48. ^ "Lemurs found to be 'most threatened mammals' in the world - CNN.com". web.archive.org. 21 Ağustos 2012. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2021. 
  49. ^ Fitch-Snyder & Livingstone 2008.
  50. ^ Nekaris et al. 2010.
  51. ^ "Appendices I, II and III of CITES". web.archive.org. 9 Ekim 2012. Erişim tarihi: 19 Ağustos 2021. 

 

Alıntılanan literatürDüzenle

 

Dış bağlantılarDüzenle