Knidliler, Sölenterler veya Haşlamlılar (Cnidaria) ( /nɪˈdɛəriə, n-/ ),[2][3] hem tatlı su hem de deniz ortamlarında bulunan 11.000'den fazla tür[4] içeren Animalia krallığı altındaki bir filumdur, Genelde biyoloji konularında Porifera şubesinden sonra bahsedilen şubedir.

Knidliler
Yaşadığı dönem aralığı: 541-0 myö
Kambriyen-Günümüz[1] 
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Alt âlem: Radiata
Şube: Cnidaria
Hatschek, 1888
Sınıflar
Anthozoa - Mercanlar

Cubozoa - Zehirli denizanaları
Hydrozoa - Polipler

Scyphozoa - Büyük denizanaları

Ayırt edici özellikleri, esas olarak avlarını yakalamak için kullandıkları özelleşmiş hücreler olan cnidosit hücreleridir Vücutları, çoğunlukla bir hücre kalınlığında olan iki epitel tabakası arasına sıkıştırılmış, cansız, jöle benzeri bir madde olan mesoglea maddesinden oluşur.

Knidliler çoğunlukla iki temel vücut formuna sahiptir: her ikisi de cnidositler taşıyan dokunaçlarla çevrili ağızlarla radyal olarak simetrik olan yüzen medusa ve sapsız polipler . Her iki formun da sindirim ve solunum için kullanılan tek bir deliği ve vücut boşluğu vardır. Birçok cnidarian türü, medusa benzeri veya polip benzeri zooid veya her ikisinden oluşan tek organizmalar olan koloniler üretir. Knidliler'in faaliyetleri, merkezi olmayan bir sinir ağı ve basit alıcılar tarafından koordine edilir. Birkaç serbest yüzen Cubozoa ve Scyphozoa türü denge algılayan statokistlere sahiptir ve bazılarının basit göz yapıları vardır. Tüm knidliler cinsel olarak üremez, ancak birçok türün aseksüel polip evreleri ve cinsel medusa evrelerinden oluşan karmaşık yaşam döngüleri vardır. Bununla birlikte bazıları, polip veya medusa aşamasını atlar ve parazitik sınıflar, hiçbir forma sahip olmayacak şekilde gelişti.

Knidliler, daha önce Coelenterata filumundaki ktenoforlarla gruplandırılmıştı, ancak farklılıklarının artan farkındalığı, onların ayrı filumlara yerleştirilmesine neden oldu.[5] Knidliler dört ana gruba ayrılır: neredeyse tamamen sapsız Anthozoa ( deniz şakayıkları, mercanlar, deniz ağılları ); yüzme Scyphozoa ( denizanası ); Cubozoa (kutu jöleleri); ve Hydrozoa (tüm tatlı su Knidlileri ve birçok deniz formunu içeren ve hem Hydra gibi sapsız üyelere hem de Portekiz Şavaşçısı gibi kolonyal yüzücülere sahip çeşitli bir grup). Staurozoa son zamanlarda Scyphozoa'nın bir alt grubu yerine kendi başına bir sınıf olarak kabul edildi ve yüksek oranda türetilmiş parazitik Myxozoa ve Polypodiozoa, 2007'de kesin olarak cnidarians olarak kabul edildi.[6]

Son filogenetik analizler, knidliler'ın monofili durumu yanı sıra knidliler'ın bilaterilerin kardeş grubu olarak konumunu desteklemektedir.[7] Fosil knidliler şubesi üyeleri, yaklaşık 580 milyon yıl önce oluşan kayalarda bulundu.580 milyon yıl önce ve diğer fosiller mercanların 490 milyon yıl önce kısa bir süre önce var olabileceğini gösteriyor.490 milyon yıl önce ve birkaç milyon yıl sonra çeşitlendi. Bununla birlikte, mitokondriyal genlerin moleküler saat analizi, 741 milyon yıl önce civarında tahmin edilen cnidarians taç grubu için çok daha büyük bir yaş olduğunu göstermektedir. 741 milyon yıl önce, yani Kambriyen döneminden yaklaşık 200 milyon yıl öncesine kadar herhangi bir fosil bulunamamıştır.[8]

Süngerler Knidliler Ktenoforlar Bilateria
Cnidositler Yok Var Yok Yok
Koloblastlar Yok Yok Var Yok
Sindirim Ve Dolaşım

Organları

Yok Yok Yok Var
Ana Hücre Katman

Sayısı

Aralarında Jöle

Benzeri Bir Tabaka Bulunan İki Katman

2 2 3
Duyu Organları Yok Basit Basit Kompleksleşen

Örnekler Var

Orta Jöle Katmanında

Hücre Sayısı

Yok Az Az -
Dış Katmanlardaki Hücreler İçe Doğru Hareket Edebilir Ve Hücrelerin Görevi Değişebilir Evet Hayır Hayır -
Sinir Ağı Yok Basit Basit Karmaşıklaşıyor
Kaslar Yok Çoğunlukla

Epiteliomüsyon

Çoğunlukla

Miyoepitelyan

Çoğunlukla

Miyositler

Ayırd Edici Özellikleri değiştir

Cnidaria (knidliler) şubesi, polifera (süngerler) şubesinden daha karmaşık, yaklaşık olarak ktenoforlar (tarak jöleleri) şubesi üyeleri kadar karmaşık ve neredeyse tüm diğer hayvanları içeren bilaterianlardan daha az karmaşık olan bir hayvan filumu oluşturur. Hücreler arası bağlantılar ve halı benzeri taban zarları ile bağlanmış hücreler; kaslar; sinir sistemleri; ve bazılarının duyu organları vardır. Cnidarians, zıpkın benzeri yapıları ateşleyen ve genellikle esas olarak av yakalamak için kullanılan cnidositlere sahip olmasıyla diğer tüm hayvanlardan ayrılır. Bazı türlerde cnidositler de çapa olarak kullanılabilir.[9] Knidliler ayrıca vücutlarında yutma ve boşaltım için tek bir açıklığa sahip olmaları, yani ayrı bir ağızları ve anüsleri olmaması gerçeğiyle de ayırt edilirler.

Süngerler ve ktenoforlar gibi, knidliler'in de, knidliler'de mezoglea olarak adlandırılan, jöle benzeri bir malzemenin orta tabakasını sıkıştıran iki ana hücre katmanı vardır; daha karmaşık hayvanlarda üç ana hücre katmanı vardır ve ara jöle benzeri katman yoktur. Bu nedenle, cnidarians ve ktenoforlar geleneksel olarak süngerlerle birlikte diploblastik olarak etiketlenmiştir.[10] Bununla birlikte, hem cnidarians hem de ktenoforlar, daha karmaşık hayvanlarda orta hücre tabakasından kaynaklanan bir kas tipine sahiptir.[11] Sonuç olarak, bazı yeni ders kitapları ktenoforları triploblastik[10] olarak sınıflandırır ve cnidaria şubesi üyelerinin triploblastik atalardan evrimleştiği öne sürüldü.[11]

Temel Vücut Formları değiştir

 
Actinodiscus polipin ağız ucu

Çoğu yetişkin knidliler şubesi üyesi, serbest yüzen medusa veya sapsız polipler olarak görünür ve birçok hidrozoa türünün iki form arasında geçiş yaptığı bilinmektedir. Her iki formda sırasıyla tekerlek ve boru gibi radyal olarak simetriktir. Bu hayvanların başları olmadığı için uçları "oral" (ağza en yakın) ve "aboral" (ağza en uzak) olarak tanımlanır. Çoğunun kenarlarında cnidositlerle donatılmış dokunaç saçakları vardır ve medusaların genellikle ağız çevresinde bir iç dokunaç halkası vardır. Bazı hidroidler, savunma, üreme ve av yakalama gibi farklı amaçlara hizmet eden zooid kolonilerinden oluşabilir. Poliplerin mezogleası genellikle ince ve genellikle yumuşaktır, ancak medusalarınki genellikle kalın ve esnektir, böylece kenarlardaki kaslar suyu dışarı atmak için kasıldıktan sonra orijinal şekline geri döner ve medusaların bir tür "jet itişi" ile yüzmesini sağlar.[10]

İskelet Yapısı değiştir

Medusa'da tek destekleyici yapı mesoglea'dır. Hidra ve deniz şakayıklarının çoğu beslenmedikleri zaman ağızlarını kapatırlar ve sindirim boşluğundaki su daha sonra su dolu bir balon gibi hidrostatik bir iskelet görevi görür. Tubularia gibi diğer polipler, destek için su dolu hücre sütunlarını kullanır. Deniz kalemleri, süngerler gibi kalsiyum karbonat spikülleri ve sert lifli proteinlerle mezogleayı sertleştirir.[10] Bazı kolonyal poliplerde, kitinli bir periderm, bağlantı bölümlerine ve bireysel poliplerin alt kısımlarına destek ve biraz koruma sağlar. Taşlı mercanlar, büyük kalsiyum karbonat dış iskeletleri salgılarlar. Birkaç polip, dışlarına yapıştırdıkları kum taneleri ve kabuk parçaları gibi malzemeleri toplar. Bazı kolonyal deniz şakayıkları mesogleayı tortu parçacıklarıyla sertleştirir.[10]

Ana Hücre Katmanları değiştir

Knidliler diploblastik hayvanlardır; başka bir deyişle, iki ana hücre katmanına sahipken, daha karmaşık hayvanlar üç ana katmana sahip triploblastlardır . Cnidarians'ın iki ana hücre tabakası, çoğunlukla bir hücre kalınlığında olan ve salgıladıkları fibröz bir bazal membrana bağlı olan epitel oluşturur. Ayrıca katmanları ayıran jöle benzeri mezogleayı da salgılarlar. Ektoderm ("dış deri") olarak bilinen dışa bakan tabaka genellikle aşağıdaki hücre türlerini içerir:[9]

  • Gövdeleri epitelyumun bir parçasını oluşturan, ancak tabanları paralel sıralar halinde kas lifleri oluşturacak şekilde uzanan epitelyum-kas hücreleri.[10] :103–104Dışa bakan hücre tabakasının lifleri genellikle içe bakanın liflerine dik açılarda uzanır. Anthozoa (anemonlar, mercanlar vb.) ve Scyphozoa'da (denizanası) mesoglea ayrıca bazı kas hücreleri içerir.[10]
  • Cnidaria şubesine adını veren zıpkın benzeri "ısırgan otu hücreleri" olan Cnidositler . Bunlar kas hücrelerinin arasında veya bazen üzerinde görülür.[9]
  • Sinir hücreleri. Duyusal hücreler, kas hücrelerinin arasında veya bazen üzerinde görünür ve çoğunlukla kas hücrelerinin tabanları arasında yer alan motor sinir hücreleri ile sinapslar (kimyasal sinyallerin aktığı boşluklar) aracılığıyla iletişim kurar.[9][10] Bazıları basit bir sinir ağı oluşturur.
  • Uzmanlaşmamış ve uygun tiplere dönüşerek kaybolan veya hasar görmüş hücrelerin yerini alabilen interstisyel hücreler. Bunlar kas hücrelerinin bazları arasında bulunur.[9]

İçe bakan gastroderm ("mide derisi"), epitelyo-kas, sinir ve interstisyel hücrelere ek olarak, sindirim enzimlerini salgılayan bez hücreleri içerir. Bazı türlerde, hala mücadele eden avı bastırmak için kullanılan düşük konsantrasyonlarda cnidositler de içerir.[9][10] Mesoglea, bazı türlerde az sayıda amip benzeri hücre ve kas hücresi içerir.[9][10] Ancak orta tabaka hücre sayısı ve türleri süngerlere göre çok daha azdır.[10]

Cnidositler değiştir

 
Bir hidranın nematosistinde cnida'nın ateşlenme sırası[10]     Operkulum (kapak)     Tersyüz olan "Parmak"     Zehir     kurbanın derisi     Kurbanın dokuları
  • Nematokistler avın içine zehir enjekte eder ve genellikle onları kurbanların içine gömmek için dikenlere sahiptir. Çoğu türün nematokistleri vardır.[9]
  • Spirokistler kurbana nüfuz etmez veya zehir enjekte etmez, ancak ipliğin üzerindeki küçük yapışkan kıllar aracılığıyla onu dolaştırır.
  • Ptikokistler av yakalamak için kullanılmaz - bunun yerine, boşaltılan ptikokistlerin iplikleri, sahiplerinin yaşadığı koruyucu tüpler oluşturmak için kullanılır. Ptikokistler sadece Ceriantharia takımında bulunur.[9][10]

Hareket değiştir

Medusalar bir tür jet itme gücüyle yüzerler: kaslar, özellikle çanın kenarının içinde, çanın içindeki boşluktan suyu sıkıştırır ve mesoglea'nın yaylılığı iyileşme vuruşunu güçlendirir. Doku katmanları çok ince olduğundan, akıntılara karşı yüzmek için çok az güç sağlarlar ve akıntılar içindeki hareketi kontrol etmek için yeterlidirler.[10]

Chrysaora quinquecirrha türünün yüzme sırasında kasılması
 
Mavi ateş denizanası (Cyanea lamarckii), Brofjorden, Sandvik, Lysekil Belediyesi, İsveç Krallığı. Bu fotoğraf çekimindeki bireyin çapı yaklaşık 6-12 cm idi.

Hidralar ve bazı deniz şakayıkları çeşitli yollarla kayaların ve deniz ya da nehir yataklarının üzerinde yavaşça hareket edebilirler: salyangoz gibi sürünerek, solucanlar gibi sürünerek ya da takla atarak . Birkaçı tabanlarını sallayarak beceriksizce yüzebilir.[10]

 
Sığ bir suda yüzen Chrysaora colorata türünün estetik bir fotoğrafı

Sinir sistemi Ve Duyular değiştir

Knidliler genellikle beyinleri ve hatta merkezi sinir sistemleri olmadığı düşünülmektedir. Bununla birlikte, bir tür merkezileştirme olarak kabul edilebilecek bütünleştirici nöral doku alanlarına sahiptirler. Vücutlarının çoğu, yüzme kaslarını kontrol eden ve duyusal yapılarla bağlantı kuran merkezi olmayan sinir ağları tarafından innerve edilir, ancak her sınıfın biraz farklı yapıları vardır.[12] Genellikle rhopalia olarak adlandırılan bu duyusal yapılar, ışık, basınç ve çok daha fazlası gibi çeşitli uyaran türlerine yanıt olarak sinyaller üretebilir. Medusa'da genellikle, yüzme kaslarını doğrudan innerve eden motor sinir ağını kontrol etmek için birlikte çalışan zilin kenarında birkaç tane bulunur. Çoğu Cnidarians'ın da paralel bir sistemi vardır. Sifozoanlarda bu, sinir sistemi üzerinde modülatör etkileri olan yaygın bir sinir ağı şeklini alır.[13] Sinir ağındaki ara nöronlar, duyu nöronları ve motor nöronlar arasında "sinyal kabloları" oluşturmanın yanı sıra, yerel koordinasyon merkezleri olarak hareket eden ganglionlar da oluşturabilir. Sinir hücreleri arasındaki iletişim, hidrozoanlarda kimyasal sinapslar veya boşluk bağlantıları yoluyla gerçekleşebilir, ancak boşluk bağlantıları tüm gruplarda mevcut değildir. Cnidarians, glutamat, GABA ve asetilkolin gibi kimyasallar dahil olmak üzere birçok hayvanla aynı nörotransmiterlere sahiptir.[14] Bu yapı, kasların hızlı ve eş zamanlı olarak uyarılmasını, vücudun herhangi bir noktasından doğrudan uyarılabilmesini ve ayrıca yaralanma sonrası daha iyi toparlanabilmesini sağlar.[12][13]

Medusalar ve sifonoforlar ve kondroforlar gibi karmaşık yüzen koloniler, statolit adı verilen iç mineral taneciklerinin hareketlerini algılayan kıllarla kaplı statokistler aracılığıyla eğimi ve ivmeyi algılar. Vücut yanlış yöne eğilirse, hayvan çok düşük olan taraftaki yüzme hareketlerinin gücünü artırarak kendini düzeltir. Çoğu türün ışık kaynaklarını algılayabilen ocelli'si ("basit gözler") vardır. Bununla birlikte, çevik kutu denizanası, Medusae arasında benzersizdir çünkü retinaları, korneaları ve lensleri olan dört tür gerçek göze sahiptirler.[15] Gözler muhtemelen görüntü oluşturmasa da, Cubozoa ışığın geldiği yönü net bir şekilde ayırt edebilir ve düz renkli nesnelerin etrafından geçebilir.[9][15]

Beslenme Ve Boşaltım değiştir

Knidliler çeşitli şekillerde beslenir: avlanma, çözünmüş organik kimyasalları emme, sudaki yiyecek parçacıklarını filtreleme, hücrelerindeki simbiyotik alglerden besin elde etme ve parazitlik. Çoğu, yiyeceklerinin çoğunu yırtıcı hayvanlardan elde eder, ancak Hetroxenia ve Leptogorgia mercanları da dahil olmak üzere bazıları, neredeyse tamamen endosimbiyoz ortaklarına ve çözünmüş besinleri emmeye bağlıdır.[9] Knidliler simbiyotik alglerine karbondioksit, bazı besinler, güneşte bir yer ve avcılara karşı koruma sağlar.[10]

Yırtıcı türler avlarını zehirlemek veya tuzağa düşürmek için cnidositlerini kullanırlar ve zehirli nematokistleri olanlar sindirim enzimleri enjekte ederek sindirime başlayabilirler. Yaralı avdan gelen sıvıların "kokusu", dokunaçların içe doğru kıvrılmasına ve avın ağza doğru silinmesine neden olur. Medusa'da, çanın kenarındaki dokunaçlar genellikle kısadır ve avın çoğu, ağız kenarının uzantıları olan ve genellikle fırfırlı ve bazen yüzey alanlarını artırmak için dallanan "ağız kolları" tarafından yapılır. Medusae genellikle yukarı doğru yüzerek, dokunaçlarını ve ağız kollarını açarak ve sonra batarak avını veya asılı yiyecek parçacıklarını yakalar. Asılı gıda parçacıklarının önemli olduğu türlerde, dokunaçlar ve ağız kollarında genellikle, vuruşları ağza doğru akan akımlar oluşturan ve bazıları parçacıkları yakalamak için mukus ağları üreten sıra sıra kirpikler bulunur.[9] Sindirimleri hem hücre içi hem de hücre dışıdır. Yiyecek sindirim boşluğuna girdikten sonra, gastrodermdeki bez hücreleri, genellikle birkaç saat içinde avı bulamaç haline getiren enzimler salgılar. Bu, sindirim boşluğunda ve kolonyal cnidarians'ta bağlantı tünellerinde dolaşır, böylece gastroderm hücreleri besinleri emebilir. Emilim birkaç saat sürebilir ve hücrelerde sindirim birkaç gün sürebilir. Besinlerin dolaşımı, gastrodermdeki kirpikler tarafından üretilen su akımları veya kas hareketleri veya her ikisi tarafından yürütülür, böylece besinler sindirim boşluğunun tüm bölümlerine ulaşır.[10] Besinler difüzyonla dış hücre katmanına ulaşır veya kalın mezogleaları olan medusae gibi hayvanlar veya zooidler için mezogleadaki hareketli hücreler tarafından taşınır.[9]

Sindirilemeyen av kalıntıları ağız yoluyla dışarı atılır. Hücrelerin iç işlemlerinin ana atık ürünü, dış ve iç su akımları tarafından uzaklaştırılan amonyaktır.[10]

Solunum değiştir

Solunum organları yoktur ve her iki hücre tabakası da çevredeki sudan oksijeni emer ve karbondioksiti dışarı atar. Sindirim boşluğundaki su bayatladığında, yerine konması gerekir ve emilmeyen besinler de onunla birlikte dışarı atılır. Bazı Anthozoa'ların dokunaçlarında, ağzını açmadan sindirim boşluğundan dışarı ve sindirim boşluğuna su pompalamalarına izin veren kirpikli oluklar vardır. Bu, beslendikten sonra solunumu iyileştirir ve boşluğu hidrostatik bir iskelet olarak kullanan bu hayvanların, sindirilmemiş yiyecekleri dışarı atmadan boşluktaki su basıncını kontrol etmelerini sağlar.[9]

Kendini İyileştirme Özellikleri değiştir

Tüm knidliler kendini iyileştirebilir. Bu onların yaralanmadan kurtulmalarına ve eşeysiz üremelerine izin verir. Medusa'nın yenilenme yeteneği sınırlıdır, ancak polipler bunu küçük parçalardan ve hatta ayrılmış hücre koleksiyonlarından yapabilir. Bu, mercanların avcılar tarafından görünüşte yok edildikten sonra bile iyileşmelerini sağlar.[9] Bununla birlikte "DNA Onarımı" gibi bir özellikte rastlanır. ki klasik DNA onarım yolu, nükleotid eksizyon onarımı ve baz eksizyon onarımı hidrada mevcuttur[16] ve bu onarım yolları engelsiz üremeyi kolaylaştırır. Hidradaki bu yolların tanımlanması, kısmen, bu DNA onarım yollarında kilit roller oynadığı gösterilmiş olan, genetik olarak iyi çalışılmış diğer türlerdeki genlere homolog genlerin hidra genomundaki mevcudiyetine dayanmaktadır.[17]

Eşeyli Üreme değiştir

Cnidarian cinsel üremesi genellikle hem polip hem de medusa aşamalarını içeren karmaşık bir yaşam döngüsünü içerir. Örneğin, Scyphozoa (denizanası) ve Cubozoa'da (kutu jöleler) bir larva iyi bir yer bulana kadar yüzer ve sonra bir polip olur. Bu normal olarak büyür, ancak daha sonra dokunaçlarını emer ve yatay olarak bir dizi diske bölünerek genç medusa haline gelir, bu süreç strobilasyon olarak adlandırılır. Yavrular yüzer ve yavaş yavaş olgunlaşırken, polip yeniden büyür ve periyodik olarak strobilasyona devam edebilir. Yetişkinlerin gastrodermde gonadları vardır ve bunlar üreme mevsiminde yumurta ve spermleri suya bırakır.[9][10] Bazı türlerde medusalar polipe bağlı kalır ve eşeyli üremeden sorumludur; aşırı durumlarda, bu üreme hayvanat bahçeleri medusa gibi görünmeyebilir. Bu arada, hem Hydrozoa'da (Turritopsis dohrnii[18] ve Laodicea undulata[19] ) hem de Scyphozoa'da (Aurelia sp.[20] cinsel üreme sürecine dahil olmadan poliplerin doğrudan medusadan oluştuğu yaşam döngüsü tersine çevrilmesi gözlendi.). Anthozoa yani mercanlar için medusa aşaması yoktur ve polipler cinsel üremeden sorumludur.[9] umurtlama genellikle su sıcaklığındaki değişiklikler gibi çevresel faktörler tarafından yönlendirilir ve bunların salınması, gün doğumu, gün batımı veya ayın evresi gibi aydınlatma koşulları tarafından tetiklenir. Pek çok Cnidaria türü aynı yerde aynı anda yumurtlayabilir, bu nedenle avcıların küçük bir yüzdeden fazlasını yemesi için çok fazla yumurta ve sperm vardır. - ünlü bir örnek, en az 110 mercanın ve birkaç cnidarian olmayan omurgasızın suyu bulanıklaştırmaya yetecek kadar gamet ürettiği Great Barrier Reef'tir. Bu toplu yumurtlamalar, bazıları yerleşebilen ve polip oluşturabilen melezler üretebilir, ancak bunların ne kadar süre hayatta kalabilecekleri bilinmemektedir. Bazı türlerde yumurta, aynı türün spermini çeken kimyasallar salgılar.[9]

Eşeysiz Üreme değiştir

Bilinen tüm cnidaria, parçalandıktan sonra yenilenmenin yanı sıra çeşitli yollarla eşeysiz olarak çoğalabilir. Hidrozoan polipleri yalnızca tomurcuklanırken, bazı hidrozoanların medusaları ortadan ikiye bölünebilir. Scyphozoan (Büyük Denizanaları), polipleri hem tomurcuklanabilir hem de ortadan bölünebilir. Bu yöntemlerin her ikisine ek olarak, Anthozoa (Mercanlar), tabanın hemen üzerinde yatay olarak bölünebilir. Eşeysiz üremede yeni yavru bireyin, yetişkin bireyin bir klonudur.[9][10]

Taksonomi Ve Evrimsel Tarihleri değiştir

Cnidarians, Coelenterata filumundaki Ctenophores ile uzun süre gruplandı, ancak farklılıklarının artan farkındalığı, onların ayrı filumlara yerleştirilmesine neden oldu. Modern cnidarians genellikle dört ana sınıfa ayrılır:[9]

Sapsız Anthozoa ( deniz şakayıkları, mercanlar, deniz ağılları );

Yüzen Scyphozoa (denizanası);

Cubozoa (kutu denizanası);

Ve yukarıda adı geçen birçok deniz formunun yanı sıra tüm tatlı su cnidarianlarını içeren ve hem Hydra gibi sapsız üyelere hem de Portekiz Man o' War gibi kolonyal yüzücülere sahip çeşitli bir grup olan Hydrozoa sayılabilir.

Staurozoa son zamanlarda Scyphozoa'nın bir alt grubu yerine kendi başına bir sınıf olarak kabul edildi ve parazitik Myxozoa ve Polypodiozoa artık bilaterianlarla daha yakından ilişkili olmaktan ziyade yüksek oranda türetilmiş cnidarian olarak kabul ediliyor.[6][21]

Dünya Deniz Türleri Kaydına göre mevcut sınıflandırma şu şekildedir :

  • sınıf Anthozoa Ehrenberg, 1834
    • alt sınıf Ceriantharia Perrier, 1893 - Tüpte yaşayan anemonlar
    • alt sınıf Hexacorallia Haeckel, 1896 - taşlı mercanlar
    • alt sınıf Octocorallia Haeckel, 1866 - yumuşak mercanlar ve deniz hayranları
  • sınıf Cubozoa Werner, 1973 - kutu jöleler
  • sınıf Hydrozoa Owen, 1843 - hidrozoanlar (ateş mercanları, hidroidler, hidroid denizanaları, sifonoforlar. . . )
  • sınıf Myxozoa Grassé, 1970 - zorunlu parazitler
  • sınıf Polypodiozoa Raikova, 1994 - (durumu belirsiz)
  • sınıf Scyphozoa Goette, 1887 - "gerçek" denizanaları
  • sınıf Staurozoa Marques & Collins, 2004 - saplı denizanaları

Fossil Kayıtları değiştir

Yaygın olarak kabul edilen en eski hayvan fosilleri, oldukça modern görünümlü cnidarians'tır, muhtemelen yaklaşık 580 milyon yıl önce kalmadır.580 milyon yıl önce, Doushantuo Formasyonu'ndaki fosiller ancak yaklaşık olarak tarihlenebilir.[22] Bunlardan bazılarının hayvan embriyosu olduğu iddiası tartışmalıdır, ancak bu kayalardan elde edilen diğer fosiller, mercanlar tarafından yapılan tüplere ve diğer mineralize yapılara oldukça benzer özellikler göstermektedir.[23] Bazı keşfedilen türlerden olan Auroralumina attenboroughii ki ismini ünlü biyolog ve televizyon yayıncısı Sir David Attenborough'dan alan, bilinen en eski yırtıcı hayvandır.[24] Leicestershire'daki Charnwood Ormanı'nda bulunan 560 milyon yıllık bu örnek, muhtemelen bugün denizanasını içeren türler grubu olan knidlilerin nın öncüsüdür.[24] Kambriyen dönemine ait kayalarda mercanlara benzeyen birkaç mineralize fosil bulundu ve Erken Ordovisiyen'de mercanların örnekleri çeşitlenmiştir.[25][26]

Soy Ağacı değiştir

Porifera (süngerler), Cnidaria artı Ctenophora, Placozoa ve Bilateria (daha karmaşık hayvanlar) karşılaştırmaları zorlaştırır. Bu nedenle yeniden yapılandırmalar artık büyük ölçüde veya tamamen organizmaları biyokimyalarındaki, genellikle DNA veya RNA'larındaki benzerliklere ve farklılıklara göre gruplandıran moleküler filogenetiğe dayanmaktadır.[27]

 
Danny Cicchetti tarafından yapılan knidliler soy ağacının görselleştirilmesi

Artık genel olarak Calcarea'nın ( kalsiyum karbonat spiküllü süngerler), diğer sünger gruplarına göre Cnidaria, Ctenophora (taraklı denizanaları) ve Bilateria (tüm daha karmaşık hayvanlar) ile daha yakından ilişkili olduğu düşünülmektedir.[28][29][30]

1866'da Cnidaria ve Ctenophora'nın Bilateria'dan daha yakından ilişkili olduğu ve Coelenterata ("içi boş bağırsaklar") adlı bir grup oluşturdukları öne sürüldü, çünkü Cnidaria ve Ctenophora'nın her ikisi de tek bir oyuğa giren ve çıkan su akışına güveniyor. beslenme, boşaltım ve solunum için. 1881'de Ctenophora ve Bilateria'nın, Cnidaria'nın sahip olmadığı özellikleri, örneğin orta katmandaki kasları ( Ctenophora'da mesoglea, Bilateria'da mezoderm ) paylaştıkları için birbirleriyle daha yakından ilişkili oldukları öne sürüldü. Bununla birlikte, daha yeni analizler, bu benzerliklerin oldukça belirsiz olduğunu gösteriyor ve moleküler filogenetiğe dayanan mevcut görüş, Cnidaria ve Bilateria'nın birbirleriyle Ctenophora'dan daha yakından ilişkili olduğu yönünde. Cnidaria ve Bilateria'nın bu gruplandırması, " Planulozoa " olarak etiketlenmiştir çünkü bu, en eski Bilateria'nın Cnidaria'nın planula larvalarına benzediğini öne sürmektedir.[31][32]

2005'ten itibaren moleküler filogenetik analizlerinde, önemli gelişimsel gen grupları, kordalılarda olduğu gibi cnidarians'ta da aynı çeşitliliği göstermektedir.[33] Aslında cnidarians ve özellikle anthozoa'lar (deniz anemonları ve mercanlar), bakterilerde, protistlerde, bitkilerde ve mantarlarda bulunan ancak bilaterianlarda olmayan bazı genleri korurlar.[34]

İnsanlarla Etkileşimi değiştir

 
Tripedalia cystophora türü yani bir kutu denizanası türü(A). Bu türün göz benzeri görme organının ayrıntılı incelemesi(B).[35]

Denizanası sokmaları 20. yüzyılda yaklaşık 1.500 kişiyi öldürdü[36] ve kutu denizanaları özellikle tehlikelidir. Öte yandan, bazı büyük denizanaları Doğu ve Güneydoğu Asya'da bir faydalı olarak kabul edilir. Mercan resifleri, balıkçılık alanı sağlayıcıları, kıyı binalarını akıntılara ve gelgitlere karşı koruyan ve son zamanlarda turizm merkezleri olarak uzun süredir ekonomik açıdan önemli olmuştur. Ancak aşırı avlanmaya, inşaat malzemeleri için madencilik yapmaya, kirliliğe ve turizmin neden olduğu zarara karşı savunmasız durumdalar.

"Deniz arısı" olarak da bilinen Chironex fleckeri, dünyanın en zehirli denizanası olarak tanımlanıyor ve 67 denizanasından sorumlu tutuluyor. neredeyse şeffaf olduğu için hayvanı teşhis etmek zor olsa da ölümler. C. fleckeri'nin neden olduğu sokmaların çoğu yalnızca hafif semptomlara neden olur.[37] Diğer yedi kutu jöle, Irukandji sendromu[38] adı verilen ve yaklaşık 30 gün süren bir dizi semptoma neden olabilir. geliştirmek için dakika,[39] ve birkaç saatten ikiye kaybolmak için haftalar.[40] Hastane tedavisi genellikle gereklidir ve birkaç ölüm olmuştur.[38]

Parazitik Myxozoan'ların bir kısmı, alabalık su ürünleri yetiştiriciliğinde ticari olarak önemli patojenlerdir.[41] Bir Scyphozoa türü – Pelagia noctiluca – ve bir HydrozoaMuggiaea atlanticaİrlanda çevresindeki yıllarda somon çiftliklerinde tekrar tekrar toplu ölümlere neden olmuştur.[42] Kasım 2007'de 1 milyon sterlin değerinde bir kayıp yaşandı, 2013'te Clare Adası'nda 20.000 kişi öldü ve Eylül 2017'de dört balık çiftliği toplu olarak on binlerce somon balığı kaybetti.[42]

Kaynakça değiştir

  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org. 4 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Temmuz 2021. 
  2. ^ "cnidaria". Oxford English Dictionary (Çevrimiçi bas.). Oxford University Press.  (Abonelik veya katılımcı kurum üyeliği gerekli.)
  3. ^ Bakırcı, Çağrı Mert. "Knidliler (Cnidaria)". Evrim Ağacı. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2023. 
  4. ^ "WoRMS - World Register of Marine Species". www.marinespecies.org. 17 Aralık 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Aralık 2018. 
  5. ^ Dunn (May 2015). "The hidden biology of sponges and ctenophores". Trends in Ecology & Evolution. 30 (5): 282-291. doi:10.1016/j.tree.2015.03.003. PMID 25840473. 
  6. ^ a b E. Jímenez-Guri (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science. 317 (116): 116-118. doi:10.1126/science.1142024. PMID 17615357. 
  7. ^ "Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria". PLOS ONE. 10 (10): e0139068. 2015. doi:10.1371/journal.pone.0139068. PMC 4605497 $2. PMID 26465609. 
  8. ^ "Estimation of divergence times in cnidarian evolution based on mitochondrial protein-coding genes and the fossil record". Molecular Phylogenetics & Evolution. 62 (1): 329-45. January 2012. doi:10.1016/j.ympev.2011.10.008. PMID 22040765. 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Hinde, R.T. (1998). "The Cnidaria and Ctenophora". Anderson, D.T. (Ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. ss. 28-57. ISBN 978-0-19-551368-4.  r eksik |soyadı1= (yardım)
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology. 7. Brooks / Cole. ss. 111-124. ISBN 978-0-03-025982-1.  Yazar eksik |soyadı1= (yardım)
  11. ^ a b Seipel, K. (June 2005). "Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty". Developmental Biology. 282 (1): 14-26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326. 
  12. ^ a b "Arşivlenmiş kopya". journals.biologists.com. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  13. ^ a b Satterlie, Richard A. (15 Şubat 2011). "Neuronal control of swimming in jellyfish: a comparative story". Canadian Journal of Zoology (İngilizce). doi:10.1139/z02-132. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  14. ^ Kass-Simon, G.; Pierobon, Paola (1 Ocak 2007). "Cnidarian chemical neurotransmission, an updated overview". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology (İngilizce). 146 (1): 9-25. doi:10.1016/j.cbpa.2006.09.008. ISSN 1095-6433. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  15. ^ a b "Jellyfish Have Human-Like Eyes". www.livescience.com. Nisan 1, 2007. 23 Mayıs 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2012. 
  16. ^ Barve A, Galande AA, Ghaskadbi SS, Ghaskadbi S. DNA Repair Repertoire of the Enigmatic Hydra.
  17. ^ Barve, Apurva; Galande, Alisha A.; Ghaskadbi, Saroj S.; Ghaskadbi, Surendra (29 Nisan 2021). "DNA Repair Repertoire of the Enigmatic Hydra". Frontiers in Genetics. 12. doi:10.3389/fgene.2021.670695. ISSN 1664-8021. 
  18. ^ Bavestrello (1992). "Bi-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)" (PDF). Scientia Marina. 14 Aralık 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Aralık 2015. 
  19. ^ De Vito (2006). "Evidence of reverse development in Leptomedusae (Cnidaria, Hydrozoa): the case of Laodicea undulata (Forbes and Goodsir 1851)". Marine Biology. 149 (2): 339-346. doi:10.1007/s00227-005-0182-3. 
  20. ^ He (21 Aralık 2015). "Life Cycle Reversal in Aurelia sp.1 (Cnidaria, Scyphozoa)". PLOS ONE. 10 (12): e0145314. doi:10.1371/journal.pone.0145314. PMC 4687044 $2. PMID 26690755. 
  21. ^ "Microscopic Parasitic Jellyfish Defy Everything We Know, Astonish Israeli Scientists". Haaretz (İngilizce). 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  22. ^ Chen, Jun-Yuan; Oliveri, Paola; Li, Chia-Wei; Zhou, Gui-Qing; Gao, Feng; Hagadorn, James W.; Peterson, Kevin J.; Davidson, Eric H. (25 Nisan 2000). "Precambrian animal diversity: Putative phosphatized embryos from the Doushantuo Formation of China". Proceedings of the National Academy of Sciences (İngilizce). 97 (9): 4457-4462. doi:10.1073/pnas.97.9.4457. ISSN 0027-8424. PMC 18256 $2. PMID 10781044. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  23. ^ Xiao, Shuhai; Yuan, Xunlai; Knoll, Andrew H. (5 Aralık 2000). "Eumetazoan fossils in terminal Proterozoic phosphorites?". Proceedings of the National Academy of Sciences (İngilizce). 97 (25): 13684-13689. doi:10.1073/pnas.250491697. ISSN 0027-8424. PMC 17636 $2. PMID 11095754. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  24. ^ a b Amos, Jonathan (25 Temmuz 2022). "Ancient fossil is earliest known animal predator". BBC News (İngilizce). 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  25. ^ "Fossil Record of Cnidaria". ucmp.berkeley.edu. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  26. ^ "The Rudists". ucmp.berkeley.edu. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  27. ^ Halanych, Kenneth M. (15 Aralık 2004). "The New View of Animal Phylogeny". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (İngilizce). 35 (1): 229-256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. ISSN 1543-592X. 10 Ekim 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  28. ^ Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Le Parco, Y. (8 Ocak 2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa: Sponge paraphyly". Journal of Evolutionary Biology (İngilizce). 14 (1): 171-179. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x. 
  29. ^ Medina, Mónica; Collins, Allen G.; Silberman, Jeffrey D.; Sogin, Mitchell L. (14 Ağustos 2001). "Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA". Proceedings of the National Academy of Sciences (İngilizce). 98 (17): 9707-9712. doi:10.1073/pnas.171316998. ISSN 0027-8424. PMC 55517 $2. PMID 11504944. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  30. ^ Müller, W.E.G. (2007). "The unique skeleton of siliceous sponges (Porifera; Hexactinellida and Demospongiae) that evolved first from the Urmetazoa during the Proterozoic: a review" (PDF). Biogeosciences. 4 (2): 219–232.
  31. ^ Collins, A. G. (30 Nisan 2002). "Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles: Phylogeny of Medusozoa". Journal of Evolutionary Biology (İngilizce). 15 (3): 418-432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. 
  32. ^ Wallberg, Andreas; Thollesson, Mikael; Farris, James S.; Jondelius, Ulf (Aralık 2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics (İngilizce). 20 (6): 558-578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x. ISSN 0748-3007. 31 Ocak 2023 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  33. ^ Miller, David J.; Ball, Eldon E.; Technau, Ulrich (1 Ekim 2005). "Cnidarians and ancestral genetic complexity in the animal kingdom". Trends in Genetics (İngilizce). 21 (10): 536-539. doi:10.1016/j.tig.2005.08.002. ISSN 0168-9525. 15 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  34. ^ Technau, Ulrich; Rudd, Stephen; Maxwell, Peter; Gordon, Paul M. K.; Saina, Michael; Grasso, Lauretta C.; Hayward, David C.; Sensen, Christoph W.; Saint, Robert; Holstein, Thomas W.; Ball, Eldon E. (1 Aralık 2005). "Maintenance of ancestral complexity and non-metazoan genes in two basal cnidarians". Trends in Genetics (İngilizce). 21 (12): 633-639. doi:10.1016/j.tig.2005.09.007. ISSN 0168-9525. PMID 16226338. 16 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2023. 
  35. ^ Advanced optics in a jellyfish eye 1 Şubat 2023 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. - Scientific Figure on ResearchGate 10 Temmuz 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Available from: https://www.researchgate.net/figure/The-eyes-of-the-box-jellyfish-Tripedalia-cystophoraa-The-rhopalium-shows-the-upper-and_fig3_7852400 [accessed 31 Jan, 2023]
  36. ^ Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. ss. 65-68. ISBN 978-0-86840-279-6. Erişim tarihi: 3 Ekim 2008.  Yazar eksik |soyadı1= (yardım)
  37. ^ Greenberg, M.I.; Hendrickson, R.G.; Silverberg, M. (2004). "Box Jellyfish Envenomation". Greenberg's Text-atlas of Emergency Medicine. Lippincott Williams & Wilkins. s. 875. ISBN 978-0-7817-4586-4.  Yazar eksik |soyadı1= (yardım)
  38. ^ a b Little, M. (June 2006). "Jellyfish Responsible for Irukandji Syndrome". QJM. 99 (6): 425-427. doi:10.1093/qjmed/hcl057. PMID 16687419. 
  39. ^ Barnes, J. (1964). "Cause and effect in Irukandji stingings". Medical Journal of Australia. 1 (24): 897-904. doi:10.5694/j.1326-5377.1964.tb114424.x. PMID 14172390. 
  40. ^ "Irukandji-like syndrome in South Florida divers". Annals of Emergency Medicine. 42 (6): 763-6. December 2003. doi:10.1016/S0196-0644(03)00513-4. PMID 14634600. 
  41. ^ Braden (19 Aralık 2017). Appleton, Judith A. (Ed.). "Acquired Protective Immunity in Atlantic Salmon Salmo salar against the Myxozoan Kudoa thyrsites Involves Induction of MHIIβ + CD83 + Antigen-Presenting Cells". Infection and Immunity (İngilizce). 86 (1): e00556-17. doi:10.1128/IAI.00556-17. ISSN 0019-9567. PMC 5736826 $2. PMID 28993459. 
  42. ^ a b "Stinger jellyfish swarms wipe out farmed salmon in west of Ireland". The Irish Times. 6 Ekim 2017. 26 Mayıs 2022 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Nisan 2022.  Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)

Dış bağlantılar değiştir

 
Vikitür'de konuyla ilgili taksonomik bilgiler bulunur: