Excavata, Ökaryot üst alemine ait eski bir tek hücreli organizma üst grubudur.[1][2][3] İlk olarak 1999'da Simpson ve Patterson tarafından önerilmiş [4][5] ve 2002'de Thomas Cavalier-Smith tarafından resmi bir takson olarak tanıtılmıştır. Çeşitli serbest yaşayan ve simbiyotik formlar içerir ve Giardia ve Trichomonas gibi bazı önemli insan parazitlerini de içinde barındırır.[6] Daha önce artık modası geçmiş Protista krallığına dahil olduğu düşünülüyordu.[7] Kamçılı yapılarına göre sınıflandırıldılar [5] ve en temel kamçılı soy olarak kabul edildiler.[8]

Excavata
Biyolojik sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
(parafiletik olarak geçerliliğini yitirmiş)
Üst âlem: Eukaryota
(sırasız): Excavata
(Cavalier-Smith), 2002
Filum ve sınıflar
Üç tip excavata hücresi. Üst: Jakobida, 1-çekirdek, 2-ön kamçı, 3-karın/arka kamçı, 4-karın besleme oluğu. Orta: Euglenozoa, 1 çekirdekli, 2 kamçılı cep/hazne, 3-sırt/ön kamçı, 4-karın/arka kamçı, 5-sitostom/besleme aparatı. Altta: Metamonada, 1-ön kamçı, 2-parabazal gövde, 3-dalgalı zar, 4-arka kamçı, 5-çekirdek, 6- aksostil.

Filogenomik analizler, Excavata'nın polifiletik olduğunu ve tek bir doğal grup oluşturmadığını gösterir.[9] Bu nedenle Excavata, hepsi yakından ilişkili olmayan üç gruba ayrılmıştır: Discobid, Metamonad ve Malawimonad.[10][11][12] Euglenozoa dışında hepsi fotosentetik değildir.

Özellikler

değiştir

Çoğu excavate tek hücreli, heterotrofik flagellatlardır. Sadece Euglenozoa fotosentetiktir. Bazılarında (özellikle anaerobik bağırsak parazitlerinde), mitokondri büyük ölçüde azalmıştır.[6] Bazılarında "klasik" mitokondri yoktur ve "amitokondriat" olarak adlandırılırlar ancak çoğu büyük ölçüde değiştirilmiş formda (örneğin bir hidrojenozom veya mitozom) bir mitokondriyal organel içerir. Mitokondrili olanlar arasında mitokondriyal cristae ; tübüler, diskoidal veya bazı durumlarda laminer olabilir. Çoğunda iki, dört veya daha fazla flagella bulunur.[5] Birçoğunun, mikrotübüller tarafından desteklenen, karakteristik bir ince yapıya sahip göze çarpan bir ventral besleme oluğu vardır. Organizmalara adını veren bu oluğun "kazılmış" görünümüdür.[4][7] Bununla birlikte bu özelliklere sahip olmayan çeşitli gruplar, genetik kanıtlara (öncelikle moleküler dizilerin filogenetik ağaçları) dayalı olarak excavate olarak kabul edilebilir.[7]

Acrasidae balçık küfleri, sınırlı çok hücrelilik sergileyen tek excavatedir. Diğer hücresel cıvık mantarlar gibi, hayatlarının çoğunu tek hücreler olarak yaşarlar ancak bazen daha büyük kümeler halinde birleşirler.

Önerilen grup

değiştir

Excavate ilişkileri her zaman belirsizdi, bu da onların monofiletik bir grup olmadıklarını gösteriyor.[13] Malawimonad'lar genellikle diğer Excavata ile dallanmaz.[14]

Excavatelerin birden çok grubu içerdiği düşünülüyordu:

Krallık/Süperfilum Dahil olan taksonlar Temsili cins (örnekler) Tanım
Diskoba veya JEH veya Eozoa Tsukubea Tsukubamonas
Öglenozoa Euglena,tripanosoma Birçok önemli parazit, plastidli büyük bir grup (kloroplastlar)
heterolobosea (Perkolozoa) Naegleria, Acrasis Çoğu kamçılı ve amoeboid formlar arasında değişir
Jakobea Jakoba, Reclinomonas Serbest yaşayan, bazen çok gen açısından zengin mitokondriyal genomlara sahip loricate kamçılılar
Metamonada veya POD Preaksostyla Oksimonadlar, Trimastix Serbest yaşayan (Trimastix, Paratrimastix ) veya böceklerin arka bağırsaklarında yaşayan amitokondriat kamçılılar
Fornicata Giardia, Carpediemonas Amitokondriat, çoğunlukla ortak yaşamlar ve hayvanların parazitleri.
Parabasalya Trichomonas Amitokondriat flagellatlar, genellikle böceklerin bağırsak kommensalleri. Bazı insan patojenleri.
Neolouka Malawimonadida Malavimonas

Soyoluş

değiştir

Hodarchaeales[15]

Eukaryota

Parabasalia

Fornicata

Preaxostyla

Discoba

Jakobida

Heterolobosea

Euglenozoa and allies

Amorphea (inc. animals, fungi)

SAR

Archaeplastida (inc. plants)

(+cyanobacterium)
(+alphaproteobacterium)
(+proteobacterium)

Kaynakça

değiştir
  1. ^ Hampl (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3859-3864. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170 $2. PMID 19237557. 
  2. ^ "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859-64. 2009. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170 $2. PMID 19237557. 
  3. ^ Simpson, Ag (2006). "Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 615-25. doi:10.1093/molbev/msj068. PMID 16308337. 
  4. ^ a b Simpson (Dec 1999). "The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis'". European Journal of Protistology. 35 (4): 353-370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3. 
  5. ^ a b c "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (6): 1759-1777. 1 Kasım 2003. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103.  Birden fazla yazar-name-list parameters kullanıldı (yardım); Yazar |ad1= eksik |soyadı1= (yardım)
  6. ^ a b The Ancestor's Tale. 2016. ISBN 978-0544859937. 
  7. ^ a b c Cavalier-Smith (2002). "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297-354. doi:10.1099/00207713-52-2-297. PMID 11931142. 
  8. ^ Dawson (2013). "Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists". Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 134-141. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265 $2. PMID 23312067. 
  9. ^ "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4-119. January 2019. doi:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 $2. PMID 30257078. 
  10. ^ Brown (1 Şubat 2018). "Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group". Genome Biology and Evolution. 10 (2): 427-433. doi:10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813 $2. PMID 29360967. 
  11. ^ Heiss (4 Nisan 2018). "Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes". Royal Society Open Science. 5 (4): 171707. doi:10.1098/rsos.171707. PMC 5936906 $2. PMID 29765641. 
  12. ^ Keeling (19 Ağustos 2019). "Progress towards the Tree of Eukaryotes". Current Biology. 29 (16): R808-R817. doi:10.1016/j.cub.2019.07.031. PMID 31430481. 
  13. ^ Laura Wegener Parfrey; Erika Barbero; Elyse Lasser; Micah Dunthorn; Debashish Bhattacharya; David J. Patterson; Laura A. Katz (Aralık 2006), "Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity", PLOS Genetik, 2 (12), doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.0020220, PMC 1713255 $2, PMID 17194223 Wikidata Q21090155
  14. ^ Tice (2021). "PhyloFisher: A phylogenomic package for resolving eukaryotic relationships". PLOS Biology. 19 (8): e3001365. doi:10.1371/journal.pbio.3001365. PMC 8345874 $2. PMID 34358228. 
  15. ^ Kaynak hatası: Geçersiz <ref> etiketi; Eme 2023 isimli refler için metin sağlanmadı (Bkz: Kaynak gösterme)

Dış bağlantılar

değiştir