|
'''Simbiyogenez''' (= parazitizm + simbiyoz), iki ayrı organizmanın birbirleriyle birleşerek tek ve yeni bir organizma oluşturması. Bu düşüncenin kökeni, [[Konstantin Mereschkowsky]]'in [[kloroplast]]ların [[siyanobakteri]]lerin [[protozoa]] tarafından yutulduğu simbiyoz bir ilişki sonucu ortaya çıktıklarını anlattığı 1926 tarihli "''Simbiyogenez ve Türlerin Kökeni''" isimli kitabından gelmektedir.<ref>{{Dergi kaynağı|yazar=Sapp J, Carrapiço F, Zolotonosov M |başlık=Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky |journal=History and philosophy of the life sciences |cilt=24 |sayı=3–4 |sayfalar=413–40 |yıl=2002 |pmid=15045832 |doi=10.1080/03919710210001714493}}</ref> Aynı zamanda İvan Wallin de "''Simbiyontizm ve Türlerin Kökeni''" isimli kitabında bu kavramı desteklemiş ve bakterilerin türlerin kökeni olabileceğini, ayrıca türlerin endosimbiyoz yoluyla oluşmuş olabileceğini öne sürmüştür. Bugün [[kloroplast]] ve [[mitokondri]]nin böyle bir kökeni olduğu düşünülmektedir ve [[endosimbiyoz kuramı]] olarak adlandırılmaktadır.
[[Dosya:Endosymbiosis.PNG|thumb|Endosimbiyoz kuramı|232x232pik]]
== Alıntılar ==
'''Endosimbiyoz kuramı''', [[ökaryot]] [[hücre]] [[organel]]lerinden [[mitokondri]] ve [[plastit]]lerin kökeni ile ilgilenir. Kuram söz konusu organellerin ökaryot hücrelerle birlikte yaşamaya başlayan [[prokaryot]] [[canlı]]lardan [[Türlerin Kökeni|köken]] aldığını ileri sürer. Mitokondri, [[Proteobacteria|proteobakterilerden]], [[kloroplast]]lar ise [[siyanobakteri]]lerden gelişmiştir.
== GeçmişKaynakça ==
*{{Dergi kaynağı|yazar=Sapp J, Carrapiço F, Zolotonosov M |başlık=Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky |journal=History and philosophy of the life sciences |cilt=24 |sayı=3–4 |sayfalar=413–40 |yıl=2002 |pmid=15045832 |doi=10.1080/03919710210001714493}}
[[1883]] yılında Alman botanikçi [[Andreas Schimper]] çalışmalarında yeşil [[bitki]]lerdeki kloroplastların siyanobakterilerle benzerlikler gösterdiğini gözlemlemişti ve yeşil bitkilerin iki organizmanın simbiyoz yaşamından ortaya çıktığını düşünmüştü. Rus botanikçi [[Konstantin Mereschkowski]] bu çalışmalardan haberdardı ve [[1905]] yılında ilk kez endosimbiyoz teoriden açıkça bahsetmiştir. 1920'lerde mitokondrilerin endosimbiyotik geçmişi hakkındaki düşünceler [[Ivan Wallin]] tarafından geliştirilmeye devam etti. Başlangıçta bu hipotezler dikkate alınmadı. 1960'larda elektron mikroskoplarıyla yapılan koloroplastların ve siyanobkaterilerin daha detaylı kıyaslamaları ve plastitlerin ve mitokondrilerin kendi [[DNA]]'larının olduğu keşfi eski fikirlerin yeniden doğuşuna sebep oldu.
*{{Dergi kaynağı|yazar=Margulis L |başlık=Origins of species: acquired genomes and individuality |journal=BioSystems |cilt=31 |sayı=2–3 |sayfalar=121–5 |yıl=1993 |pmid=8155844 |doi=10.1016/0303-2647(93)90039-F}}
*{{Dergi kaynağı|yazar=Margulis L, Bermudes D |başlık=Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory |journal=Symbiosis |cilt=1 |sayı= |sayfalar=101–24 |yıl=1985 |pmid=11543608}}
*[http://www.isepp.org/sj0506.html "Acquiring Genomes"]. March 8. Retrieved February 24, 2011
*{{Dergi kaynağı|yazar=de la Cruz F, Davies J |başlık=Horizontal gene transfer and the origin of species: lessons from bacteria |journal=Trends Microbiol. |cilt=8 |sayı=3 |sayfalar=128–33 |yıl=2000 |pmid=10707066 |doi=10.1016/S0966-842X(00)01703-0}}
== Önemli kitaplar ==
Endosimbiyoz hipotezi [[Lynn Margulis]] tarafından oluşturulmuş ve ondan sonra yaygınlık kazanmıştır. 1981 tarihli ''Hücre Evriminde Ortak Yaşam (Symbiosis in Cell Evolution)'' adlı çalışmasında ökaryot hücrelerin kökeninin birlikte yaşayan ilkel prokrayot canlı topluluklarına dayandığını savunmuştur.
Lynn Margulis ve Dorion Sagan'a göre "yaşam dünyayı savaşla değil dayanışmayla fethetmiştir ve [[Charles Darwin|Darwin]]'in [[doğal seçilim]]e dayalı [[evrim]] savı eksiktir".
[[Peroksizom]]ların da endosimbiyotik kökenli olduğuna dair şüpheler olmakla birlikte bu organellerin kendi DNA'sı yoktur. [[Christian de Duve]], onların, ökaryot hücrelerin [[atmosfer]]de giderek artan orandaki [[Oksijen]]e direnebilmesini sağlayan ilk endosimbiyotik canlılardan olduğunu ileri sürmüştür. Fakat son çalışmalardan öyle anlaşılıyor ki bu organeller ortak yaşayan [[bakteri]]lerden değil [[endoplazmik retikulum]] kökenlidir.
== Kanıtlar ==
Mitokondri ve plastitlerin endosimbiyoz kökenli olduklarına dair bulgular aşağıdaki gibidir.
* Mitokondri ve plastitler ait oldukları hücreden farklı olan bir DNA taşırlar ve bu DNA bakterilerinkine benzemektedir(dairsellik ve uzunluk açısından)
* İki veya daha fazla katlı zarları vardır ve en içteki katman hücredeki diğer zarlardan bileşim açısından farklıdır, bileşimi daha çok prokaryotik hücre zarına benzemektedir.
* Yeni plastit veya mitokondri oluşumu sadece ikiye bölünme işlemine benzer bir süreç sonunda olur. Bazı alglerde plastitler çeşitli kimyasallarla veya uzun süre güneş ışığı yokluğunda hücreye zarar vermeden yok edilebilmektedir bu durumdaki hücrelerde plastitler yeniden üretilememektedir.
* Plastitlerin iç yapısı ve biyokimyası, örneğin [[tilakoit]] ve [[klorofil]]lerin varlığı, siyanobakterilerle büyük benzerlikler göstermektedir.Ökaryotik [[genom]], bakteri ve plastitlerin [[filogeni|filogenetik]] çözümlemeleri de gösteriyor ki plastitiler en çok siyanobakterilere yakındır.
* DNA analizleri ve filogenetik çözümlemeler hücresel DNA'nın plastit DNA'sından gelmiş olabilecek parçacıklar bulundurduğunu düşündürmektedir.
* [[Hücre çekirdeği]] tarafından kodlanan bazı [[protein]]ler bu organellere transfer edilmektedir ve hem mitokondri hem de koloroplast genomu bakterilere kıyasla daha küçüktür. bu da endosimbiyoz ilişkiyle konak hücreye olan bağımlılığın artması gerektiği görüşüyle örtüşmektedir. Organel genomlarındaki birçok gen ya kaybedilmiş ya da hücre çekirdeğine kaymıştır.
* Plastitler günümüzde birçok farklı [[protistler|protista]] türünde bulunmaktadır, bunlardan bazıları plastit bulundurmayan protista türleriyle yakın akrabalık göstermektedirler. Eğer plastitler kendiliğinden oluşsaydı bu olayın birçok kez yeniden tekrarlanması gerekirdi ve endosimbiyoz kuramı olmadan bu yakın türler arasındaki farklılıkları açıklamak kolay olmazdı.
* Bu organellerin [[ribozom]]ları bakterilerinki gibidir (70S).
* Mitokondri ve plastit kaynaklı proteinler, bakterlerde olduğu gibi başlangıç [[amino asit|amino asidi]] olarak [[metiyonin|N-formilmetiyonin]] kullanmaktadır.
== İkincil Endosimbiyoz ==
Birincil endosimbiyoz bir organizmanın bir bakteriyi içine almasına denir. İkincil endosimbiyoz ise birincil endosimbiyoz ürünü canlının başka bir ökaryot organizma tarafından yutulmasıyla olur. İkincil endosimbiyoz canlılık tarihi boyunca birçok kereler meydana gelmiştir ve inanılmaz çeşitlikteki [[yeşil algler|alglerin]] ve diğer ökaryotların gelişmesini sağlamıştır. Bazı türler buna benzer bir mekanizmadan büyük yararlar sağlar; bir algi yutarlar [[fotosentez]] ürünlerini kullanırlar, yutulan canlı öldüğünde veya bir şekilde kaybedildğinde ise eski yaşam tarzına geri dönerler.
Bir diğer ikincil endosimbiyotik yöntem de [[beslenme (biyoloji)|heterotrof]] bir protista türü olan [[Hatena]]'da görülmektedir. Bu canlı normal zamanlarda avcı bir tür gibi davranmaktadır, fakat bir yeşil alg yediğinde ışığa doğru hareket etme yeteneği kazanır, beslenme organı kaybolur. Bu arada alg de artık bir konak hücrede yaşadığı için kamçısını ve hücresel iskeletini kaybeder.
İkincil endosimbiyoz da evrimsel kalıntılar bırakır. İkincil endosimbiyoz ürünü plastitler üç veya dört katlı zardan oluşur. Bu fazladan iki zardan birinin algin hücre zarı diğerinin ise konak hücrenin fagozomal kesesi olduğu düşünülmektedir.
Plastit içeren canlı türlerinin çeşitliliğine rağmen bu plastitlerin [[morfoloji (biyoloji)|morfolojisi]] ve [[biyokimya]]sı bunlarının kökeninin tek olduğunu düşündürmektedir bununla birlikte bu kuram hala tartışmalıdır.
== Ayrıca bakınız ==
* [[Likenler]]
* [[Simbiyoz beslenme]]
== Dış bağlantılar ==
* [http://www.sciam.com/article.cfm?chanID=sa003&articleID=000DBF79-0930-134F-893083414B7F0000 Scientific American] (İng.)
*Konstantin Mereschkowsky. ''Symbiogenesis and the Origin of Species''. 1926.
* [[:en:Endosymbiotic theory|İngilizce Wikipedia'daki Endosimbiyotik Teori maddesi]]
*Lynn Margulis. ''Symbiotic Planet: A New Look at Evolution''. Amherst, MA: Perseus Books Group, 1998. ISBN 0-456-07271-2.
*Lynn Margulis, Dorion Sagan. ''Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species''. Amherst, MA: Perseus Books Group, 2002. ISBN 0-465-04391-7.
[[Kategori:Hücre biyolojisi]] ▼[[Kategori:Biyolojik evrim]]
▲[[Kategori: HücreEvrimsel biyolojisibiyoloji]]
[[Kategori:Biyolojik hipotezler]]
| 