|
[[Image:Circular DNA Supercoiling.png|thumb|right| Az burkulmalı halkasal DNA moleküllerinin süpersarımlı yapısı. Şekli sade tutmak için DNA ikilisinin sarmal yapısı gösterilmemiştir.]]
[[Image:Linear DNA Supercoiling.png|thumb|rightUçlarıUçları sabitlenmiş lineer (doğrusal) bir DNA molekülünün süpersarımlı yapısı. Şekli sade tutmak için DNA ikilisinin sarmal yapısı gösterilmemiştir.]]
'''DNA'nın süper sarılması''' ('''DNA süpersarımı'''), bir ucu sabitlenmiş bir [[DNA]] molekülünün serbest ucunun molekülün uzun ekseni etrafında döndürülmesidir.
DNA'nın "gevşekgevşemiş" çift sarmalında iki iplikçik [[sarmal]] ekseni etrafında her 10,4-10,5 [[baz çifti]]nde bir tam dönüş yapar. [[İkili sarmal]]a burmaburulma eklenmesi veya eksiltilmesi (bazı [[enzim]]ler tarafından yapılabildiği gibi), DNA'nın yapısına bir gerilim uygular. Eğer burmaburulma gerilimi altında olan bir DNA parçasının iki ucu birleştirilerek bir halka ([[plazmit]] gibi) yaratılır ve sonra serbestçe hareket etmesine izin verilirse, halkasal DNA burkularak yeni bir şekil alır, örneğin 8 sayısı şekli gibi. Bu burkulmaya ''süpersarım'' veya süper sarılma (İng. ''supercoiling'') denir. Bu burkulmanın sonucu olarak DNA'nın bazı bölgelerinde molekül kendi etrafında sarılarak bir [[süpersarmal]] oluşturur.
Sekiz şekli, en basit süper sarımdırsüpersarımdır ve halkasal DNA'yanın, bir fazla veya bir eksik burmayıburulmayı, yapısıyla bağdaştırmak için aldığı biçimdir. Sekiz şeklinin iki halkası birbirine göre ya [[saat yönü]]nde veya ters saat yönünde dönmüş olur, sarmalın fazla veya eksik burgulu olmasına bağlı olarak. Bağdaştırılan her bir ekstra sarmal burmasıburulması sonucunda halkalar eksenleri etrafında bir dönüş daha yaparlar.
Süpersarim terimi DNA [[topoloji]]si bağlamında ender kullanılır. Onun yerine, halkasal DNA'nın global burkulmasıkatlanmasına, örneğin yukarıda anlatılan sekiz-şeklinin halkalarının dönmelerine bir [[burkulma]] (İn. ''writhe''; üst ve alt geçit sayıları arasındaki fark) denir. Yukarıdaki örnek burulma ve burkulmanın birbirine dönüşür olduğunu gösterir. Süper sarılma soyut bir matematiksel özelliktir ve burma ve burkulmaların toplamına karşılık gelir. Burulma, DNA'daki sarmal dönmelerin sayısıdır, burkulma ise kiliikili sarmalın kendi üzerinde geçit yapma sayısıdır (bunlarabunlar süpersarımlardır). Burulma, burkulma ve süpersarım arasındaki ilişki asağıdaki denklem ile ifade edilebilir:
S=T+W (T=''twist'', burulma; W=''writhe'', burkulma)
Ekstra sarmal burulmalar pozitiftir, ve pozitif süpersarıma yola açar, burulmayı azaltmak ise negatif süpersarıma neden olur. Çoğu [[topoizomeraz]] enzimi süpersarımı algılama yeteneğine sahiptir ve, enziminsüpersarım tipineyaratırarak göre,ya DNA'nında topolojisineyok göreederek süpersarımı yaDNA'nın yaratırlar ya da yoktopolojisini ederlerdeğiştirirler. Çoğu organizmanın DNA'sı süpersarımlıdır.
Ökaryot [[kromozom]]ları plazmit gibi halkasal olmasaolmamalarına da,rağmen süpersarımlıdır. Bunun nedeni kromozomların belli bölgelerinin çekirdek membranına bağlanıp orada sabitlenmiş olmalarıdır. Bu yüzden topoizomeraz enzimlerinin uyguladığı burma etkisi dağılmaz. Süpersarılmanın sonucu olarak kromozomlar bir miktar burkulma gösterir, sanki molekülün uçları birleşikmiş gibi.
Süpersarımlı DNA iki yapı oluşturur: çubuksu (İng. ''plectoneme'') veya simitsi (İng. ''toroid'') veya ikisinin bir bileşimi. Negatif süper sarımlısüpersarımlı bir DNA molekülü ya tek başlangıçlı bir [[sol-elli]] sarmal, yani simitsi yapı, oluşturur, ya da iki başlangıçlı, uçları halkalı sağ-elli bir sarmal, yani çubuksu yapı oluşturur. Çubuksular doğada daha yaygındırlar ve bu şekil, çoğu bakteri plazmitinde görülen yapıdır. Daha büyük moleküllerde melez yapıların oluşması sıradandır, bir simitsideki ilmik bir çubuksu yapıya dönüşebilir. Bir simitsideki tüm ilmikler açılırsa bu, çubuksu bir yapıdaki ayrışma noktasına dönüşür.
==DNA süpersarılmasınınsüpersarımının varlığı==
DNA sarılması hücrelerde DNA paketlenmesi için önemlidir. DNA'nın uzunluğu hücreninkinin binlerce katı olabildiği için, genetik malzemenin hücre içinde (veya ökaryotlarda [[hücre çekirdeği|çekirdek]] içinde) paketlenmesi zordur. DNA'nın süpersarımı onun daha sıkışık bir yapıya kavuşmasını sağlar. [[Prokaryot]]larda çubuksu süpersarımlar yaygındır, kromozomun halkasal olması ve DNA'nın nispeten küçük olmasından dolayı. Ökaryotlarda, DNA süper sarılması hem çubuksu hem simitsi süpersargılarda görülür, simitsi süpersarım DNA'yı sıkıştırmakta en etkili olan yapıdır. Simitsi sarım [[histon]]lar aracılığıyla gerçekleşir ve bunun sonucunda 10 [[nanometre|nm]] çaplı bir lif oluşur. Bu lif sonra tekrar sarılarak 30 nm çaplı bir lif meydana getirir, o da kendi etrafında birkaç kere daha sarılırarak [[kromatin]]i oluşturur.
[[Mayoz]] ve [[mitoz]] bölünmeler sırasında DNA'nın sıkıştırılıp yavru hücrelere dağıtılması gerekir. Çekirdek bölünmesi sırasında sırasında DNA çok daha sıkı paketlenir. ''Condensin'' ve ''Cohesin'''ler "kromozom yapı bakım" proteinleridir ve kardeş [[kromatit]]lerin yoğunlaşıp [[sentromer]]lerin birbirlerine bağlanmasından sorumludur. Bu proteinler pozitif süpersarım yaratırlar.
Süpersarım DNA ve [[RNA]] sentezinde de gereklidir. [[DNA polimeraz|DNA]] ve [[RNA polimeraz]]ların DNA üzerinde ilerleyebilmeleri için DNA sarmalının çözülmüş olması gerekir, bunun sonucu olarak süpersarım meydana gelir. Polimeraz kompleksinin ilerisindeki bölgede DNA açık olur; bunun yaratığı gerilim daha ilerde pozitif süpersarımlar tarafından telafi edilir. Polimeraz kompleksinin gerisinde ise DNA tekrar sarılır ve bu yüzden daha geride bunu telafi edecek bir negatif süper sarım oluşur. DNA ve RNA sentezi sırasında bu gerilimlerin bir kısmı topoizomerazlar tarafından azaltılır.<ref name="Albert1996">{{cite journal|title=Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo |author=Albert A-C, Spirito F, Figueroa-Bossi N, Bossi L, Rahmouni AR |journal=Nucl Acids Res |volume=24 |issue=15 |pages=3093–3099 |year=1996|doi=10.1093/nar/24.15.3093}}</ref>
| 