"Virüs" sayfasının sürümleri arasındaki fark

93.574 bayt çıkarıldı ,  2 yıl önce
k
Bağlantı güncelleme
k (Bağlantı güncelleme)
{| align=right style="border-collapse:collapse; margin-bottom:0.5em; background:transparent"
{{Diğer anlamı|Virüs (anlam ayrımı)}}
| valign=top |
{{karıştırma|Bakteri}}
{| style="position:relative; right:-248px; top:-11px; background:transparent" cellspacing=0
{{Virüs (genel)}}
| style="line-height:7px" | <small>[[Şablon:Virüs (genel)|?]]</small>
|}
|
{| width=350 style="border:1px solid #777777"
 
| align=center style="background:#dcafaf; font-size:120%; padding-top:3px" | '''Virüs'''
'''Virüs''', sadece [[canlı]] [[hücre]]leri [[Enfeksiyon|enfekte edebilen]] ve böylece [[Kendi kendini üretim|replike]] olabilen [[mikroskop|mikroskobik]] [[Patojen|enfeksiyon etkenleri]]. Virüsler: [[hayvanlar]]<nowiki/>dan ve [[bitkiler]]<nowiki/>den, [[bakteri]]lerin ve [[arke]]<nowiki/>lerin de içinde bulunduğu [[Mikroorganizma|mikroorganizmalara kadar]] her türlü [[canlı]] şekillerine bulaşabilirler.<ref name="pmid16984643"><span class="citation">Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
|-
Dmitri Ivanovsky 1892 yılında bir makalede tütün bitkisine bulaşan bakteri olmayan [[Patojen|etkenleri]] açıkladığından ve Martinus Beijerinck'in 1898 yılında tütün mozaik virüsünü keşfetmesinden beri,<ref name="Dimmock">Dimmock p. 4</ref> 5,000 civarında [[Virüs sınıflandırması|virüs türü]] detaylı bir şekilde tarif edilse de<ref name="Dimmock p. 49">Dimmock p. 49</ref> milyonlarca türde virüs vardır.<ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84"><span class="citation">Breitbart M, Rohwer F.&#x20;&#x20;Here a virus, there a virus, everywhere the same virus?</span></ref> Virüsler yeryüzündeki hemen her ekosistemde bulunan biyolojk varlığın en bol türüdür.<ref name="Lawrence"><span class="citation">Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, ''et al.''</span></ref><ref><span class="citation">Edwards RA, Rohwer F.&#x20;&#x20;Viral metagenomics.&#x20;</span></ref> Virüslerle ilgilenen bilime [[viroloji]] denir ve [[mikrobiyoloji]]nin alt uzmanlık alanıdır.
| align=center style="padding:0px" | [[Dosya:Adenovirus transmission electron micrograph B82-0142 lores.jpg|300px]]
 
|-
Virüsler, enfekte hücre içerisinde veya enfeksiyon sürecinde, virionlar ve bağımsız viral parçacıklar halinde bulunabilir. Bir virüsün tüm yapılarını barındıran tek bir virüs partikülüne '''virion '''denir ve iki ya da üç parçadan oluşur: (i) DNA veya RNA'dan sadece birisi olabilen viral [[genom]] ve genetik materyali taşıyan büyük [[moleküller]]; (ii) genetik materyali saran, koruyan ve başka işlevleri de olan [[Kapsit|kapsid]] denilen bir [[protein]] tabakası, (iii) protein tabakayı saran [[lipit]] bir [[Viral zarf|zarf]]. Virüs parçacıkları sarmal (helikal), kübik veya karmaşık (kompleks) morfolojilerde olabilmektedirler. Virionlar [[Bileşik mikroskop|ışık mikroskobu]]<nowiki/>yla görülemeyecek kadar küçük yapıdadırlar. Ortalama bir virion ortalama bir [[bakteri]]nin yüzde biri büyüklüğündedir.
| align=center style="font-size:90%; line-height:1.2; padding-right:3px; padding-left:3px" | Elektron mikroskopisi fotoğrafında, [[adenovirüs|adenovirüsler]].
 
[[Yaşamın evrimsel tarihi]]<nowiki/>nde virüslerin menşei açıklanamamıştır: bazıları [[plazmid]]lerden [[evrim]]leşmiş olabilirler—hücreler arasında hareket edebilen DNA parçacıkları—bakterilerden evrimleşmiş olabilir. Evrimde, virüsler [[Genetik çeşitlilik (biyoloji)|genetik çeşitliliği]] arttıran [[yatay gen transferi]]nde önemli bir araçtırlar.<ref name="Canchaya"><span class="citation">Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H.&#x20;&#x20;Phage as agents of lateral gene transfer.&#x20;</span></ref> Virüsler genetik materyal taşıdıkları, üredikleri ve [[doğal seçilim]]<nowiki/>e uğradıkları için bazıları tarafından canlı kabul edilirler. Ancak canlı olarak kabul edebilmek için gerekli bazı anahtar özellikleri (ör. hücre yapısı) taşımadıkları için virüslere "yaşamın kıyısındaki organizmalar" ve kopyalanıcılar denilmiştir,<ref name="ReferenceA"><span class="citation">Rybicki, EP.&#x20;&#x20;</span></ref> .<ref>Shors pp. 49–50</ref>
 
Virüsler birçok yolla yayılırlar; bitkilerde virüsler genellikle [[Yaprak biti|yaprak bitleri]] ve [[bitki özsuyu]] ile beslenen [[böcekler]] tarafından bitkiden bitkiye aktarılırken, hayvanlarda [[Kan emme|kan emici]] haşerat tarafından aktarılırlar, bu hastalık taşıyan organizmalara [[Taşıyıcı (epidemiyoloji)|vektörler]] denilir. Grip virüsleri solunum yoluyla yayılım gösterirler. [[Norovirus|Norovirüs]] ve [[Rotavirus|rotavirüs]] viral kaynaklı [[Gastroenteritis|gastroenterit]]<nowiki/>in en bilindik etkenlerindendir ve [[Bulaş#Fekal-oral bulaş|fekal-oral bulaş]] yoluyla ve insandan insana temas ile, su ve yiyeceklerle bulaşırlar. HIV cinsel temas yoluyla ve enfekte kanla temas yoluyla bulaşan ciddi bir etkendir. Virüsün enfekte edebildiği hücrelere "[[Konakçı|konak"]] hücre denirve konak türü geniş veya dar olabilir, bunu virüsün "[[konak özgüllüğü]]" belirler.<ref>"virus, n."</ref>
 
Hayvanlarda viral enfeksiyonlar genelde [[Bağışıklık sistemi|immun sistemin]] uyarılaması ve enfeksiyona neden olan virüsün ortadan kaldırılması ile sonuçlanır. Bağışıklık tepkileri aynı zamanda [[Aşı (tıp)|aşı]] ile de uyarılabilir, bu durum belirli viral ajanlara karşı [[Bağışıklık|yapay bir bağışıklık kazandırır]]. Bununla beraber [[AIDS]] ve [[Viral hepatitis|viral hepatit]] etkeni olan bazı virüsler immun yanıttan kaçarlar ve [[kronik]] enfeksiyonlara yol açarlar. Antibiyotikler virüslere karşı etki etmezler ancak virüslere etki edebilen bazı [[antiviral ilaç]]lar geliştirilmiştir.
 
== Etimoloji ==
[[Latince]]<nowiki/>den gelen ''vīrus'' kelimesi [[zehir]] anlamına gelmektedir ve Hint-Avrupa dil kökeninden gelen diğer zararlı sıvılar ile [[sanskritçe]]<nowiki/>de ''viṣa'' poison, Doğu İran dillerinde ''vīša'' poison, [[antik Yunanca]]<nowiki/>da ''ἰός'' poison aynı anlamdadır, bu kelimenin ilk tastiki 1398'de [[Bartholomeus Anglicus]]'un [[John Trevisa]] tarafından İngilizce tercümesi olan ''De Proprietatibus Rerum'da ''yapılmıştır. 1400'lerde Latincede ''Virulent'', ''virulentus'' (zehirli) kelimesi kullanılmıştır.<ref><span class="citation">Harper D.&#x20;''The Online Etymology Dictionary''.&#x20;[http://www.etymonline.com/index.php?term=virulent virulent]; 2011&#x20;&#x5B;Retrieved 2014-12-19&#x5D;.</span></ref><ref>e.g.</ref> Dmitri Ivanovsky'nin 1892'de virüsları keşfinden önce "bulaşıcı hastalığa neden ajan" anlamı ilk kez 1728'de kayda girmiştir.<ref>e.g.</ref><ref>William T. Stearn: ''Botanical Latin. ''</ref><ref>[http://de.pons.com/%C3%BCbersetzung?l=dela&q=virus Pons: ''virus'']</ref><ref><span class="citation">Harper D.&#x20;''The Online Etymology Dictionary''.&#x20;[http://www.etymonline.com/index.php?term=viral viral]; 2011&#x20;&#x5B;Retrieved 2014-12-19&#x5D;.</span></ref> ''Viral ''sıfatı 1948'de kullanılmıştır. ''Virion'' terimi (çoğulu ''virionlar'') 1959'da, Özgül hücreleri enfekte edebilen tek bir stabil enfektif viral partikül anlamında kullanılmıştır.<ref><span class="citation">Bordenave G.&#x20;&#x20;Louis Pasteur (1822–1895).&#x20;</span></ref>
 
== Târihçe ==
[[Dosya:Mwb in lab.JPG|alt=An old, bespectacled man wearing a suit and sitting at a bench by a large window. The bench is covered with small bottles and test tubes. On the wall behind him is a large old-fashioned clock below which are four small enclosed shelves on which sit many neatly labelled bottles.|küçükresim|Martinus Beijerinck 1921'de laboratuvarındayken.]]
[[Louis Pasteur]] [[kuduz]] için bir nedensel ajan bulamadı ve bir mikroskop kullanılarak tespit edilemeyecek kadar küçük bir patojenle ilgili spekülasyonlar yaşandı.<ref>Shors pp. 76–77</ref> 1884'te, [[Fransız]] [[mikrobiyolog]] Charles Chamberland, bakteriden daha küçük gözeneklere sahip olan filtreyi icat etti (günümüzde [[Chamberland filtresi]] ya da Chamberland-Pasteur filtresi olarak bilinir). Böylece, bakteri içeren bir çözeltiden bakteriler tamamiyle ayrıştırılabildi. 1892'de, the [[Rus]] [[biyolog]] Dmitri Ivanovsky şimdiki [[tütün mozaik virüsü]] olarak bilinen virüsü incelemek için bu filtreyi kullandı. Deneylerinde enfekte tütün bitkilerinin ezilmiş yapraklarından elde edilen [[çözelti]]<nowiki/>lerin süzülmesi sonucunda süzülen sıvıda etkenlerin süzülmeden kaldığını gözlemledi. Ivanovsky enfeksiyonun bakteriler tarafından üretilen bir [[toksin]] tarafından meydana geldiğini öne sürdü, ancak bu düşüncesini sürdürmedi. O zamanlar tüm enfeksiyöz ajanların filtreler tarafından süzülebildiği ve üretilme ortamlarında üreyebildikleri düşünülmekteydi – Bu düşünce [[hastalık yapıcı mikrop teorisi]]<nowiki/>nin bir parçasıydı.<ref name="Dimmock">Dimmock p. 4</ref> 1898'de, [[Hollandalı]] mikrobiyolog Martinus Beijerinck bu deneyleri tekrarladı ve süzülmüş çözeltinin enfeksiyöz ajanların yeni bir formunun içerdiğine ikna oldu. Bu ajanların sadece bölünebilen hücrelerde çoğaldıklarını gözlemledi ancak bu deney sonucunda hastalık oluşturan partikülleri göremedi, ajanlara ''contagium vivum fluidum'' (çözünür canlı mikroplar) adını verdi ve sonra ''virüs ''olarak yeniden adlandırıldı. Beijerinck virüslerin doğada sıvı olarak bulunduğunu savunmuştur, daha sonra bu teori virüslerin partikül olduğunu düşünen Wendell Stanley tarafından düşürülmüştür. Aynı yıl içinde [[Friedrich Loeffler]] ve Paul Frosch ilk hayvan virüsü olan [[Şap (hastalık)|şap hastalığı]] virüsünü tescillediler.
 
20. yüzyılın başlarında, İngiliz [[bakteriyolog]] Frederick Twort, şimdilerde [[bakteriyofaj]] (ya da sadece faj) denilen ve bakterileri enfekte eden virüs gruplarını keşfetti.<ref><span class="citation">D'Herelle F.&#x20;&#x20;On an invisible microbe antagonistic toward dysenteric bacilli: brief note by Mr. F. D'Herelle, presented by Mr. Roux.&#x20;</span></ref> Fransız-Kanadalı mikrobiyolog Félix d'Herelle, besiyerindeki bakterilere süspansiyon şeklinde eklendiğinde onları öldüren virüsları tanımladı. Bu süspansiyonları seyrelterek en yüksek seyreltmeyi keşfetti (en düşük virüs konsantrasyonları), tüm bakterilerin ölmesinden ziyade, ölü organizmaların oluşturduğu alanları gözlemledi. Bu alanları sayma ve seyreltme faktörü ile çarparak orijinal süspansiyondaki virüslerin sayısını hesaplamaya çalıştı.<ref><span class="citation">Steinhardt E, Israeli C, Lambert R.A..&#x20;&#x20;</span></ref> Fajlar [[tifo]] ve [[kolera]] gibi [[hastalık]]ların olası tedavisi gibi takdim edildi, ancak [[penisilin]]<nowiki/>in geliştirilmesi ile bir kenara bırakıldılar. Faz çalışmaları, genlerin açılıp kapanma mekanizmalarını ve yabancı genlerin bakteri hücrelerine aktarılmaları için kullanışlı bir mekanizmayı anlamayı destekledi .
 
19. yüzyılın sonlarında virüsler, [[Bulaşıcılık|enfeksiyonları]], filtrelerden geçebilmeleri ve yaşamaları için konağa gereksinim duymaları bakımından tanımlanmışlardır. Virüsler sadece bitki ve hayvanlarda üretilebilmişlerdi. 1906'da, Ross Granville Harrison lenf dokusu yetiştirmek için bir yöntem icat etti ve 1913'te E. Steinhardt, C. Israeli, ve R. A. Lambert, [[gine domuzu]] kornea dokusu parçalarında Vaccinia virüsü üretme amacıyla bu metodu kullandı.<ref>Collier p. 4</ref> 1928'de, H. B. Maitland ve M. C. Maitland, kıyılmış tavuk böbreği süspansiyonunda [[vaccinia]] virüsü ürettiler. Bu metotlar 1950'lerde aşı üretimi için büyük ölçekte poliovirüs üretilene kadar geniş ölçüde kabul edilmediler, .<ref><span class="citation">Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Diğer bir atılım 1931'de geldi, Amerikan patologlar Ernest William Goodpasture ve Alice Miles Woodruff influenzavirüs ve bazı diğer virüsleri döllenmiş tavuk yumurtasında ürettiler.<ref><span class="citation">Rosen, FS.&#x20;&#x20;</span></ref> 1949'da, [[John Franklin Enders]], [[Thomas Huckle Weller|Thomas Weller]] ve [[Frederick Chapman Robbins|Frederick Robbins]] insan embriyo hücre kültüründe poliovirüs ürettiler ve böylece sağlam hayvan dokuları ve embriyonlu yumurta dışında virüs ürtilmiş oldu. Bu çalışma etkili [[Polio vaccine|polio aşısı]] üretmek için [[Jonas Salk]] tarafından yapıldı.<ref>From ''Nobel Lectures, Physics 1981–1990'', (1993) Editor-in-Charge Tore Frängsmyr, Editor Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
</ref>
 
Virüslerin ilk görüntüleri, Alman mühendisler [[Ernst Ruska]] ve Max Knoll tarafından 1931'de [[Electron microscopy|elektron mikroskobu]]<nowiki/>nun icadı üzerine elde edildi.<ref><span class="citation">Stanley WM, Loring HS.&#x20;&#x20;</span></ref> 1935'te, Amerikan biyokimyacı ve virolog [[Wendell Meredith Stanley]] [[tütün mozaik virüsü]] ile ilgili çalışmalar yaptı ve çoğunlukla protein yapılardan oluştuğunu buldu.<ref><span class="citation">Stanley WM, Lauffer MA.&#x20;&#x20;</span></ref> Kısa bir süre sonra, virüsler proteinler ve RNA parçalarına ayrıştırıldılar. Tütün mozaik virüsü ilk kez [[kristal]]ize edildi ve yapısı bu nedenle ayrıntılı olarak tarif edilebildi. Kristalize virüsün ilk [[X ışını kristalografisi|x ışını kristalografi]] görüntüleri Bernal ve Fankuchen tarafından 1941'de elde edildi. Bu görüntüleri temel alan [[Rosalind Franklin]] 1955 yılında virüsün tam yapısını keşfetti. Aynı yıl içinde, Heinz Fraenkel-Conrat ve Robley Williams saflaştırılmış tütün mozaik virüsünün RNA ve protein kapsidinin kendi kendine birleşip fonksiyonel virüs formunu oluşturabildiğini gösterdi, bu basit mekanizmanın muhtemelen virüslar tarafından konak hücre içinde oluşturulduğu düşünüldü.
 
20. yüzyılın ikinci yarsında virüs keşfi altın çağını yaşadı ve bu yıllarda 2000'den fazla hayvan, bitki ve bakteri virüsu türü keşfedildi. 1957'de, [[atların viral arteriti]]<nowiki/>ne yol açan equine arterivirüs ve [[Sığır viral diyare virusu|sığır viral diyare virüsü]] (bir pestivirüstür) keşfedildi. 1963'te, hepatit B virüsü [[Baruch Samuel Blumberg|Baruch Blumberg]] tarafından keşfedildi, ve 1965'te, [[Howard Martin Temin|Howard Temin]] ilk [[retrovirüs]]<nowiki/>ü tanımladı. [[Ters transkriptaz]] [[enzim]]i retrovirüsler tarafından kendi RNA'larından DNA kopyalamada kullanılır ve ilk kez birbirinden bağımsız olarak Howard Martin Temin ve [[David Baltimore]] tarafından 1970'te tanımlanmıştır. 1983'te [[Luc Montagnier]]'in takımı [[Fransa]]<nowiki/>da [[Pasteur Enstitüsü]]<nowiki/>nde, şimdilerde HIV olarak bilinen retrovirüsü ilk kez izole ettiler.
 
== Canlılık tartışması ==
 
[[Dosya:Rotavirus TEM B82-0337 lores.jpg|thumb|200px|right|[[rotavirüs]] virionları]]
Virüsler ve canlı hücreler, DNA veya RNA, ve proteinler gibi ortak bileşiklere sahiptirler. Lakin biyokimyacı Wendel Stanley'nin tanımına göre virüsler biyolojik moleküllerden "basit" oluşumlardır. Organik moleküllerin kendi kendilerine yapısallaşma özeliklerinin bir sonucudurlar ve dolayısıyla canlı sayılmazlar. François Jacob da virüsler hakkında "bir kültür ortamına yerleştirildiklerinde virüslerin bir metabolik faaliyeti yoktur, enerjiyi ne üretebilirler ne de kullanabilirler, ne büyür ne çoğalabilirler, canlıların bu ortak özelliklerinden hiçbiri yoktur onlarda" der.<ref>François Jacob, Qu’est-ce que la vie ? ''in'' La Vie, Université de tous les savoirs, Editions Odile Jacob, 2002.</ref> Virüsler ancak canlı bir hücrenin enzimlerini kullanarak çoğalabilirler. Ayrıca, virüsler DNA veya RNA'dan birine sahip olsalar da, canlı hücrelerde olduğu gibi bunların ikisi birden yoktur.
 
Öte yandan son yıllarda yapılan yeni keşifler virüslerin canlılığı hakkındaki tartışmayı yeniden gündeme getirmiştir. Amipleri enfekte eden Mimivirüsün 1200 geni vardır, ki bu rakam bâzı bakterilerin gen sayısından daha fazladır. Bu virüslerin genleri arasında normalde virüslerde bulunmayan, canlı hücrelerde bulunan 30 kadar gen vardır, örneğin protein sentezi ve DNA tamirinden sorumlu enzimleri kodlayan genler.<ref>Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La Scola B, Suzan M, Claverie JM. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. ''Science.'' 2004 Nov 19;306(5700):1344-50.</ref>
 
Virüslerin canlı olup olmadığı tartışması sürmektedir. Sorunun cevaplandırılması için "hayat nedir?" sorusunun cevabı gerekmektedir. Zooloji ve botaniğe dayalı kıstaslara göre virüsler canlı değildir. Ancak, bu çıkarım canlı olduğu kabul görmüş varlıkların özelliklerinden genelleme yaparak elde edilmiştir ve yıllar boyunca keşfedilmiş, gittikçe daha küçük canlı türlerini göz önüne alarak sürekli değiştirilmiş tanımlara dayalıdır. Eğer hayat temel ilkelere göre tanımlanırsa, canlılığın en temel kıstası çoğalma yeteneğidir. Virüsler çoğalabildiklerine göre canlı oldukları, veya konak hücreler olmadan çoğalamadıkları için canlı olmadığı iddia edilebilir. Öte yandan pek çok canlı da diğer canlıların ürettiği gıdalar olmadan ne büyüyebilir ne çoğalabilir. Virüslerin canlı olup olmadığı kullanılan [[hayat]] tanımına bağlıdır.
 
[[Yaşam|Hayatı]] yahut [[canlı]]lığı tanımlarken Alman bilim adamı [[Hoimar von Ditfurth]] şu yorumu yapmıştır:
 
"Amerikalı [[biyokimya]]cı ve [[Nobel Ödülü]] sahibi [[Melvin Calvin]]'in bilimsel bir yazısından aktarılmış 'canlılık:düzenli enerji dönüştürme mekanizmasına ilişkin bilgiyi başka bir özdeş sisteme aktarabilme yeteneği' tanımı, içinden çıkılmazlığıyla aslında sorunun güçlülüğünü ortaya koyuyor. Canlı olmayan ile canlı olanı birbirinden ayırt etmeye kalkışmak, aslında doğaya kendisinde bulunmayan bir duruma ilişkin dıştan bir 'müdahale' ve bu müdahaleye bağlı bir kavram getirme anlamına gelmektedir. Gerçekten de böyle bir girişim doğaya kendisinin tanımadığı sınırları yerleştirmekle eş anlamlıdır. Aslında bu türden sınırların gerçekte karşılığı bulunmayan yapay sınırlar oldukları kesindir. Doğanın o sayısız olayları ve süreçleri karşısında derli toplu bir bakış edinebilmek ve kolaylık sağlayıcı sınıflandırmalar yapabilmek için doğaya dıştan aklın bulunduğu ayırıcı çizgiler yerleştirmek, Dünya'yı gerçekte bulunmayan [[enlem]] ve [[boylam]] çizgilerine bölmekten hiç farklı değildir. Yön bulmamıza yardımcı olan ve coğrafî alanlar ya da noktalarda nereleri kastettiğimizi kolaylıkla belirtmemizi sağlayan haritalar üzerindeki bu kavramsal çizgileri hiç kimsenin kalkıp da söz konusu bölgelerin doğal bir özelliğini algılayabileceği gibi, bu çizgileri de o bölgelerde aramak kimsenin aklına gelmeyecektir."
 
== Kökenleri ==
{{Ayrıca bakınız|Virüs evrimi}}
Virüsler hayatın olduğu her yerde bulunurlar ve canlı hücrelerin ilk geliştiği andan beri muhtemelen virüsler da vardı. Virüslerin kökenleri bilinmemektedir çünkü fosil formları bulunmamaktadır, virüslerin kökenlerini bulabilmek için DNA ve RNA karşılaştırmasını kullanan [[Moleküler biyoloji|moleküler teknikler]] uygulanmıştır. Ek olarak, viral genetik materyal bazen konak hücredeki [[Germline|gen bölgelerine]] entegre olabilir, bu yolla virüs genomu nesille boyu [[Bulaş|dikey olarak aktarılabilir]]. Bu bilgiler milyon yıllar önceki antik virüslerin izini sürmeye çalışan [[Paleovirology|paleovirologlar]] için pahabiçilemezdir. Şu anda, Virüslerin kökenini açıklamaya çalışan üç ana hipotez vardır:<ref>Collier pp. 11–21</ref>
; Gerileme hipotezi
: Virüsler bir zamanlar, şimdiki boyutlarından büyük [[Asalaklık|parazitik]] küçük hücreler olabilirler. Zamanla, parazitlik için gerekli olmayan genlerini kaybetmiş olabilirler. [[Riketsiya|Rickettsia]] ve [[Klamidya (bakteri)|chlamydia]] bakterileri tıpkı virüsler gibi canlı hücrelerde yaşayabilirler ve sadece konak hücrelerde çoğalabilirler. Parazit yaşamı benimsemiş canlıların yaşamlarını ve bağımlılıklarını kodlayan genler dışındaki gereksinim duymadıkları genleri hücre dışında atıp kaybetmiş olabilme ihtmali bu hipotezi desteklemektedir. Bu aynı zamanda '''''dejenerasyon hipotezi''' '' ya da '''''azalma hipotezi''' ''olarakta adlandırılır.
; Hücresel kökenli hipotezi
: Bazı virüsler kendilerinden daha yüksek organizma hücrelerinden kaçan DNA ya da RNA parçalarından evrimleşmiş olabilirler. Kaçan DNA'lar [[Plazmid|plasmidlerden]] (''hücreler arasında'' hareket edebilen çıplak DNA parçaları) ya da [[transpozon]]lardan (hücre içindeki gen bölgelerinde farklı konumlara hareket edebilen ve kopyalanabilen DNA molekülleri) gelmiş olabilirler.<ref><span class="citation">&#x20;[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1063197/ The origin and behavior of mutable loci in maize].&#x20;</span></ref> Bir zamanlar "atlayan genler" denen transpozonlar [[Mobile genetic elements|hareketli genetik materyal]]<nowiki/>lerin örnekleridir ve bazı virüslerin kökeni olabilir. [[Barbara McClintock]] tarafından 1950 yılında mısır bitkisinde keşfedildiler.<ref>Collier pp. 11–12</ref> Bu hipotez bazen '''''serserilik hipotezi''''',<ref>Dimmock p. 55</ref> ya da '''''kaçış hipotezi''' ''olarak da adlandırılır.
 
; Birlikte evrim hipotezi
{{Ana madde|Birlikte evrim}}
: Ayrıca '''''ilk-virüs hipotezi''''' de denmektedir ve virüslerin ilk hücrelerin ortaya çıkmasından bu yana hücresel yaşama bağımlı olarak milyonlarca yıl boyunca karmaşık protein ve [[nükleik asit]] komplekslerinden evrimleştiğini önermektedir. RNA'dan oluşan [[Viroid]]lerler virüs olarak sınıflandırılmamışlardır çünkü viroidleri saran protein bir kılıf yoktur ancak, birkaç virüse benzeyen karakteristik özelliklerinden dolayı sık sık subviral ajanlar olarak adlandırılırlar.<ref>Shors 551–3</ref> Viroidler bitkiler için önemli hastalık etkenleridir. Protein kodlamamalarına karşın konak hücre ve konak hücre mekanizmalarıyla etkileşime girerek replike olurlar. RNA genomuna sahip insan [[Hepatitis delta virus|hepatit delta virüsü]] viroidlere benzer fakat hepatit B virüslerinde bir protein kılıf elde eder ama kendisi bu kılıfı replike ettiremezler, bu nedenle bu etkene ''defektif virüs'' denmektedir. Bunun yanında hepatit delta virüsü konak hücreye girebilirse, bağımsız olarak replike olabilir. Replike olan hepatit delta virüsleri da defektiftir ve yeni hücreleri enfekte edebilmeleri için hepatit B virüsünün protein kılıfına gereksinim duyar. Aynı davranış, [[Sputnik virophage|uydu virofajında]] da mevcuttur, bunlar ''[[:en:Acanthamoeba|Acanthamoeba]] castellanii ''türü protozoonları enfekte eden mimivirüslere bağımlıdırlar. Bu virofaj, diğer virüs türlerinin konak hücrede aynı anda bulunmasına gereksinim duyar, bunlara [[Satellite (biology)|uydu]] denilir ve viroidlerin ve virüslerin evrimsel ara ürünleri temsil edebileceği düşünülmektedir.<ref>Dimmock p. 55–7</ref>
Geçmişte, bu hipotezlerin hepsi ile ilgili sorunlar vardı: en küçük hücresel parazitlerin bile virüslere benzememesi nedeniyle gerileme hipotezi açıklanmakta zorlanılmıştır. Kaçış hipotezinde, karmaşık kapsidlerin, virüslerin diğer parçacıklarının ve yapılarının nasıl oluştuğunun açıklaması yapılamamıştır. Birlikte evrim hipotezinde de virüslerin konak hücre gereksinimlerini açıklayamamıştır. Şimdilerde virüslerin antik ve [[Three-domain system|üç üst alemin]] tarih öncesi bir ayrışımına ait oldukları kabul edilmektedir. Bu keşif modern virologları tekrardan düşünmeye ve klasik üç üst alem hipotezini yeniden değerlendirmeye sevketmiştir.
 
[[RNA dünyası hipotezi]], virüslerin bilgisayar analizi ve konak DNA dizileri, farklı virüsler arasındaki evrimsel ilişkileri daha iyi anlamamızı sağlar ve modern virüslerin atalarını belirlemenize yardımcı olabilir. Günümüzde, analizler herhangi bir hipotezi doğrulamamaktadır. Ancak, tüm bilinen virüsler ortak bir atası var zor görünüyor, ve muhtemelen virüsler geçmişte farklı farklı mekanizmalar ile birçok kez ortaya çıkmışlardır.
 
[[Prion]]lar DNA ya da RNA barındırmayan infeksiyöz protein molekülleridir. Koyunlardaki [[:en:Scrapie|scrapie]] gibi enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar, sığırlarda [[bovin spongiform ensefalopati]] ("deli dana hastalığı"), ve geyiklerde [[Chronic wasting disease|kronik halsizlik hastalığı]]; insanlarda, prionik hastalıklar "gülme hastalığı" olarak ta bilinen Kuru hastalığı, [[Creutzfeldt-Jakob hastalığı|Creutzfeldt–Jakob hastalığı]], ve [[:en:Gerstmann–Sträussler–Scheinker syndrome|Gerstmann–Sträussler–Scheinker sendromu]]. Prionlar temelde viroidlerden ve virüslerden farklı olamasına rağmen keşfedilemeleri, virüslerin kendini kopyalayan moleküllere evrimleşmiş olduğu teorisini destekler.
 
== Sınıflandırma ==
{{Ana madde|Virüs sınıflandırması}}
Sınıflandırma ve adlandırma, virüslerin benzer ya da farklı özellikleri dikkate alınarak yapılmaktadır. 1962'de, [[André Michel Lwoff|André Lwoff]], Robert Horne, ve Paul Tournier [[Linnaean taxonomy|linnean]] hiyerarşik sistemi baz alan ilk virüs [[Taksonomi|sınıflandırma]] şeklini geliştirmişlerdir. Bu sistem [[Sınıf (biyoloji)|şube]], [[Takım (biyoloji)|sınıf]], [[Takım (biyoloji)|takım]], [[Familya|aile]], [[cins]], ve [[tür]] sınıflantırmasını temel alır. Virüslerin genom türlerini baz alan gruplandırmalar da yapılmıştır. Sonraları [[Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi]] (UAVTK) kuruldu. Ancak virüsler şube ve sınıf olarak sınıflandırılmadı, bunun nedeni küçük genomları ve yüksek oranda mutasyona uğramaları nedeniyle yaşanan zorluklar sebebiyle takımın ötesinde tanımlamaya geçilmemesidir. Geleneksel hiyerarşiyi desteklemek için Baltimore Sınıflandırması kullanıldı.
 
=== UAVTK sınıflandırması ===
{{Detaylar|Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi}}
Şu andaki sınıflandırmayı Uluslararası Virüs Taksonomisi Komitesi geliştirdi ve aile bütünlüğünü korumak için virüs ailelerinin özelliklerine ağırlık veren bir rehber yayınladı. virüsleri sınıflandırmak için uluslararası birleşik bir taksonomi kuruldu. 9. UAVTK raporunda viral taksonların dallanma hiyerarşisinde en düşük takson gurubu olarak virüs türü kavramı tanımlanmıştır.<ref><span class="citation">Delwart EL.&#x20;&#x20;</span></ref> Ancak günümüzde virüsleri ve virüs çeşitliliğinin sadece çok küçük bir bölümü incelenmiştir.<ref>[http://ictvonline.org/virusTaxonomy.asp?msl_id=28 Virus Taxonomy 2013.]</ref>
 
Genel taksonomik yapı aşağıdaki gibidir:
: [[Takım (biyoloji)|Takım]] (-''virales'')
:: [[Familya|Aile]] (-''viridae'')
::: [[Alt familya|Alt aile]] (-''virinae'')
:::: [[Cins]] (''-virus'')
::::: Tür (''-virus'')
Mevcut (2013) UAVTK taksonomisi, 7 takımdan oluşur, ''Caudovirales'', ''Herpesvirales'', ''Ligamenvirales'', ''Mononegavirales'', ''Nidovirales'', ''Picornavirales'', and ''Tymovirales''. Komite [[alt tür]], [[suş]] ve [[Birincil izolat|izolatlar]] arasında resmi bir ayrım yapmamaktadır. Toplamda 7 takım, [[:en:List of virus families|103 aile]], 22 alt aile, 455 cins, 2,827 civarında tür vardır ve 4,000'den fazla tip henüz sınıflandırılmamıştır.<ref>[http://talk.ictvonline.org/files/ictv_documents/m/msl/4911.aspx ''ICTV Master Species List 2013 v2'']
</ref>
 
=== Baltimore sınıflandırması ===
[[Dosya:VirusBaltimoreClassification.svg.tr.png|küçükresim|250px|Baltimore sınıflandırması viral [[Mesajcı RNA|mRNA]] sentezini temel alan bir sınıflandırmadır.]]
{{Detaylar|Baltimor sınıflandırması}}
 
[[Nobel Ödülü|Nobel]] ödüllü biylog [[David Baltimore]], [[Virüs sınıflandırması|Baltimore sınıflandırma sistemini]] geliştirmiştir. UAVTK sınıflandırma sistemini, modern sınıflandırma sistemleri ve Baltimore sınıflandırma sistemini bağdaştırarak yapmıştır.
 
Baltimore sınıflandırması viral [[Mesajcı RNA|mRNA]] sentezini temel alan bir sınıflandırmadır Virüsler genelde genomlarıyla sentez ettirdikleri proteinleri kullanarak kendilerini replike ettirirler. Viral genom çift iplikçikli (çi) veya tek iplikçikli (ti) olabileceği gibi DNA ya da RNA da olabilir, bazı virüslerde [[ters transkriptaz]] enzimi varken bazılarında da bu enzim yoktur. Ek olarak tiRNA virüsleri pozitif yönelimli ya da negatif yönelimli olabilirler, pozitif yönelimli virüslerin genomlarına enfektif genom denmektedir. Bu sınıflandırma virüsleri yedi gurupta toplamıştır:
 
Bu guruplar aşağıdaki gibidir:
{|
|-
! align=center bgcolor=#dcafaf | [[Virüs|Genel özellikler]]
| {{Baltimor grupları}}
|-
|
| [[Dosya:VirüsGrupları.gif|800px]]
{| align=center width=100% style="border-collapse:collapse; line-height:1.4; font-size:95%"
|}
| width=120 align=right valign=top | '''[[Uzunluk|Büyüklük]]''':&nbsp;
 
| Genel olarak 20-300 [[nanometre|nm]].
== Yaşamsal özellikleri ==
Virüslerin bir [[Yaşam|yaşam biçimi]] olup olmadığı ya da canlı organizmalarla etkileşime girip girmedikleri konusunda farklı görüşler mevcuttur. Virüsler "yaşamın kıyısındaki organizmalar" olarak tanımlanmışlardır,<ref name="ReferenceA"/> [[gen]]ler, [[doğal seçilim]] yoluyla evrim, ve öz-montaj yoluyla kendilerinin birden çok kopyasını yeniden oluşturarak organizmalardakine benzer özelliklere sahiptir. Genleri olmasına rağmen, genellikle yaşamın temel birimi olarak görülen bir hücresel yapıya sahip değillerdir. Virüsler kendi [[metabolizma]]larına sahip değillerdir ve yeni ürünler üretmek için konak hücrelere ihtiyaç duyarlar. Bu yüzden konak hücre dışında replike olamazlar Rickettsia ve chlamydia gibi bakterilerde konak hücrelerde çoğalabilir olmalarına rağmen canlı olarak kabul edilirler. Canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmak için [[hücre bölünmesi]]ni kullanmaları, buna karşın virüslerin hücrelerde spontan olarak replike olmaları onların çoğalmasını canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmasından ayırırken virüslerin, çoğalırken doğal seçilime maruz kalmaları nedeniyle genetik yapılarında meydana gelen farklılıklar, onları [[Kristalleştirme|kristallerin]] [[Self-organisation|özerk çoğalmasından]] ayırır. Konak hücrede virüs replikasyonunun, [[Abiyogenez|hayatın kökeni]] çalışmalarına katkısı vardır ve hayatın, [[Molecular self-assembly|moleküllerin kendiliğinden birleşmesi]] ile başlamış olabileceğini savunan hipoteze katkıda bulunabilir.<ref name="pmid16984643"/>
 
== Yapıları ==
[[Dosya:Hexon.svg|alt=A cartoon showing several identical molecules of protein forming a hexigon|küçükresim|200x200pik|Sadece iki protein molekülünden bir viral kapsidin nasıl oluşabildiğini gösteren şema.]]
Virüsler [[Morfoloji (biyoloji)|''morfoloji'']] denilen şekil ve boyutları bakımından farklılıklar gösterirler. Genellikle bakterilerden çok küçüktürler. İncelenen virüslerin çoğunluğu 20 ila 300 [[nanometre]] [[çap]]<nowiki/>a sahiptirler Bazı [[Filovirus|filovirüslerin]] çapları yaklaşık 80&nbsp;nm iken uzunlukları toplamda 1400&nbsp;nm'ye kadar çıkmaktadır. Çoğu virüs [[Bileşik mikroskop|optik mikroskopla]] görülemez, bu yüzden taramalı ve geçirimli [[Electron microscope|elektron mikroskobu]] virionları görselleştirmek için kullanılır. Virüs ile arka plan arasındaki kontrastı arttırmak için, elektron - yoğun " boyama" kullanılır. Bu boyalar [[Volfram|tungsten]] gibi ağır metallerden yapılmış tuz solusyonlarıdır, bu boya ile boyanmış yerler elektonla kaplanır. Virionlar boya ile kaplandığında (pozitif boyama), ince ayrıntılar belirsizleşir. [[Negative staining|Negatif boyama]]<nowiki/>da sadece arka planın boyanması ile bu sorun giderilebilir.
 
Bir virüs türüne özgü yapıların tümünü bir arada bulunduran tek bir virüs partikülüne '''virion '''denmektedir. Viral genom tarafından kodlanan ve [[Capsomere|kapsomer]] adı verilen alt ünite proteinlerin bir araya gelmesiyle [[Kapsit|kapsid]] oluşmuştur ve kapsidin şekli virüsun morfolojik ayrımında kullanılır. Virüsler konak hücre zarından kendilerine "zarf" adı verilen ve kapsidi çevreleyen [[lipit]] bir dış zar oluşturabilirler. Virüs tarafından kodlanan protein alt-üniteleri özerk olarak birleşerek, içinde genellikle virüs genomunu barındıran [[Kapsit|kapsidi]] oluştururlar. Kapsid yapılarına yardımcı proteinler için virüslerde karmaşık kodlar vardır. nükleik asit ile ilgili proteinler [[Nucleoprotein|nükleoproteinler]] şekilde bilinmektedir ve viral nükleik asit ile viral kapsid proteinlerinin birlikte bulunduğu yapı nükleokapsid olarak adlandırılır. Kapsid ve tüm virüs yapısı [[atomik kuvvet mikroskobu]] aracılığıyla mekanik (fiziksel) olarak derinlemesine incelenebilir. Genel olarak, dört ana morfolojik virüs türü vardır:
 
===Virüs morfolojileri===
Virüslerin morfolojilerini çeşitli faktörler etkilemektedir, bunların en önemlisi kapsid ve zarf yapılarıdır.
; Sarmal simetri
: Bu virüsler, merkezinde bir oyuk veya tüp olacak şekilde [[sarmal]] simetri meydana getiren ve bir eksen etrafında birleşmiş tek tip kapsomerlerden oluşur. Bu düzen, çubuk veya lif şeklinde virionlarla sonuçlanır: Bu virionlar kısa ve son derece sert ya da uzun ve çok esnek olabilir. Genetik materyal genellikle tek iplikçikli RNA'dır fakat bazılarında tek iplikçikli DNA bulunur. Negatif yüklü nükleik asitler, pozitif yüklü proteinlerin etkileşimi ile protein sarmalın içine girer. Genel olarak virion uzunluğu nükleik asidin çapına ve virion çapı ve dizilimine bağlıdır. İyi çalışılmış [[tütün mozaik virüsü]] bir sarmal virüs örneğidir.<ref>Collier pp. 40, 42</ref>
 
; Kübik simetri
: Birçok hayvan virüsü kübik ya da küresele yakın [[Kiralite|kiral]] [[Icosahedral symmetry|ikozahedral simetridedirler]]. Özdeş alt birimlerden kapalı bir kabuk oluşturmanın en iyi yolu düzenli bir [[Icosahedron|ikozahedron]] yapısıdır. Bu yapıda her biri beş özdeş alt birimden oluşan asgari 12 adet özdeş kapsomer gereklidir. Rotavirüs gibi birçok virüs, 12'den fazla kapsomer bulundurur ve küresel görünmelerine rağmen kübik simetrilerini korurlar. Kapsomerlerin uçlarını kuşatan ve pentamer adı verilen 5 diğer kapsomerle çevrilidir. Kapsomerlerin üçgen yüzeylerini kuşatan hekzonlar adı verilen.<ref><span class="citation">Casens, S.&#x20;''Desk Encyclopedia of General Virology''.&#x20;</span></ref> Hexons are in essence flat and pentons, which form the 12 vertices, are curved. The same protein may act as the subunit of both the pentamers and hexamers or they may be composed of different proteins.
 
; Yayvan simetri
: Bu beş katlı eksen boyunca uzatılmış ve bakteriyobaj başlarının genel bir düzenidir. Bu yapı her iki ucunda silindirik bir kapatan oluşur.<ref>Collier pp. 42–43</ref>
 
; Karmaşık simetri
: Bu virüsler ne tamamen sarmal ne tamamen kübik bir kapside sahiptirler ve kuyruk ya da dış duvar gibi ek yapılara sahiptirler. Bazı bakteriyofalar, [[:en:Enterobacteria phage T4|Enterobacteria faj T4]] gibi ikozahedrak bir baş, sarmal bir kuyruk, [[altıgen]] taban bir plağı ve çıkıntılı protein kuyruk fibrillerinden oluşan karmaşık bir yapıya sahiptir. Bu kuyruk yapısı moleküler şırınga gibi davranır, virüsun konak bakteriye tutunmasından sonra hücreye virüs genomunu enjekte eder. Yeni araştırmalarda viral genomun fajın baş kısmına basınçla sıkıştırıldığı ve faj konağa tutunduktan sonra basınçla konağın içine fışkırdığı düşünülmektedir bu nedenle enjeksiyon yerine ejeksiyon terimini kullanmaktadır.
{|
|-
| width=120 align=right valign=top | '''[[Genom|Genom yapısı]]''':&nbsp;
| [[Dosya:TMV structure full.png|küçükresim|250pik|Sarmal simetrili virüs şeması.]] || [[Dosya:Adenovirus 3D schematic.png|130pik|küçükresim|Kübik simetrili virüs şeması.]] || [[Dosya:Virus capsid T number.tif|200pik|küçükresim|Kapsit proteinlerinin yapısı virüs izolasyonunda önem taşımaktadır.]] || [[Dosya:Paramyxoviridae-Schema.png|150pik|küçükresim|Yayvan simetrili virüs şeması]] || [[Dosya:Head-tail phage.svg|180pik|küçükresim|Karmaşık simetrili bir bakteriyofaj şeması]]
| Tek, çift ya da kısmi çift iplikli; [[DNA]] veya [[RNA]].
|-
| width=120 align=right valign=top | '''[[Morfoloji (biyoloji)|Morfoloji]]''':&nbsp;
| İkozahedral simetrili, sarmal simetrili, karmaşık ya da zarflı
|-
| width=120 align=right valign=top | '''[[Konakçı|Konak]]''':&nbsp;
| [[Konağı arke olan virüslerin listesi|Arkeler]], [[Konağı bakteri olan virüslerin listesi|Bakteriler]], [[Konağı ökaryot olan virüslerin listesi|Ökaryotlar]].
|}
[[Poxviridae|Poksvirüsler]] büyük, karmaşık yapılı, alışılmadık morfolojiye sahip virüslerdir. Viral genom [[Nükleoit|nukleoid]] olarak bilinen merkezi disk yapısında proteinlerle ilişkilidir; Nükleoid zar ve işlevi bilinmeyen iki adet yanal protein kütlesinden oluşur; Virüs protein yoğun bir tabaka ile çivili dış zara sahiptir; Tam virion oval bir tuğlaya benzeyen [[Pleomorphism (microbiology)|pleomorfik]] yapıya sahiptir. [[:en:Mimivirus|Mimivirüsler]], 400&nbsp;nm'lik kapsid çapları ile en geniş karakterdeki virüslerdendir, yüzeyden çıkan 100&nbsp;nm boyutlarında iplikçikleri vardır; Kapsid muhtemelen ikozahedral yapıda olduğundan elektron mikroskobu altında altıgen şekilde görünür. 2011'de, araştırmacılar [[Şili]]<nowiki/>nin Las Cruces kıyılarından toplanan okyanus dibinden alınan su örneklerinde bilinen en uzun virüs örneğini keşfettiler; Bazik optik mikroskopla görülenebilen bu virüsa geçici olarak ''[[:en:Megavirus|Megavirüs]] chilensis'' adı verildi. 2013'te, Şili ve [[Avustralya]]<nowiki/>da Megavirüs ve Mimivirüs'tan iki kat daha büyük genoma sahip [[:en:Pandoravirus|Pandoravirüs]] cinsi keşfedildi.
 
[[Arkea|Arkeleri]] enfekte eden bazı virüsler diğer virüs şekillerinden bağımsız, iğ, çengel, çubuk, gözyaşı ve hatta şişe şeklinde çok çeşitli sıradışı şekillerde kompleks yapıya sahiptirler. Kuyruklu bakteriyofajlara benzer ve çoklu kuyruk yapıları barındırabilen diğer arke virüsler de vardır.
 
=== Genomları ===
{| class="wikitable" style="float: right; clear: right; width: 250px; margin: 5px 0px 10px 10px;"
|+ Virüsler arasında genomik çeşitlilik
! Özellik
! Karakteristik özellik
|-
! align=center bgcolor=#dcafaf | [[Virüs sınıflandırması|Sınıflandırma]]
|Nükleik asit
|
* DNA
* RNA
* Yaşamsal döngülerinin belli aşamalarıda DNA belli aşamalarında RNA
|-
|Biçim
|
{| align=center width=100% style="border-collapse:collapse; line-height:1.4; font-size:95%"
* Çizgisel (Linear)
| colspan=2 align=center style="border-bottom:1px solid #e4b7b7" | '''[[Baltimor sınıflandırması]]'''
* Çembersel
|-
* Parçalı
| width=70 align=right valign=top | Grup I:
| [[DNA virüsleri#Grup I: çiDNA virüsleri|Çift iplikli DNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup II:
| [[DNA virüsleri#Grup II: tiDNA virüsleri|Tek iplikli DNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup III:
| [[Çift iplikçikli RNA virüsleri|Çift iplikli RNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup IV:
| [[RNA virüsleri#Grup IV—pozitif yönelimli tiRNA virüsleri|(+) polariteli tek iplikli RNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup V:
| [[RNA virüsleri#Grup V—negatif yönelimli tiRNA virüsleri|(-) polariteli tek iplikli RNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup VI:
| [[Retrovirüs|Ters transkripsiyon yapan RNA virüsleri]]
|-
| width=70 align=right valign=top | Grup VII:
| [[çift iplikçikli DNA-RT virüs|Ters transkripsiyon yapan DNA virüsleri]]
|}
|-
|İplikçik yapısı<br>
|
{| align=center width=100% style="border-collapse:collapse; line-height:1.4; font-size:95%"
* Tek iplikçik
| colspan=2 align=center style="border-bottom:1px solid #e4b7b7" | '''[[Virüs sınıflandırması#UVTK sınıflandırması|UVTK sınıflandırması]]'''
* Çift iplikçik
* Bir kısmı tek iplikçik barındıran çift iplikçik
|-
| colspan=2 | &nbsp;&nbsp;Güncel sınıflandırma basamakları:
|[[Anlam (moleküler biyoloji)|Anlam]]<br>
:&bull; [[Takım (biyoloji)|Takım]] (''-virales'')
|
::&bull; [[Familya]] (''-viridae'')
* Positive anlam(+)
:::&bull; [[Alt familya]] (''-virinae'')
* Negative anlam(−)
::::&bull; [[Cins]] (''-virus'')
* Ambisens (+/−)
:::::&bull; [[Tür]] (''-virus'')
|}
|}
Genetik yapıların en muazaam çeşitleri [[Viral species|virüs türleri]] arasında görülebilir; virüsler, bitkilerden, hayvanlarden, arkelerden ya da bakterilerden daha fazla genomik çeşitlilik barındırırlar. Yaklaşık 5.000 tür detaylı bir şekilde tarif edilmiş olmasına rağmen, farklı türde milyonlarca virüs mevcuttur.<ref name="Dimmock p. 49">Dimmock p. 49</ref><ref name="Breitbart M, Rohwer F 2005 278–84"/> Eylül 2015 tarihi itibariyle, [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Virüs Genomu Veritabanı 75.000 'den fazla tam genom dizisine sahiptir,<ref><cite class="citation journal">Pennisi E (2011). </cite></ref> kuşkusuz daha keşfedilmeyi bekleyen birçok çeşidi mevcut.
|}<noinclude>{{/kılavuz}}</noinclude>
 
Bir virüs [[DNA]] ya da [[RNA]]'dan sadece birini barındırabilir ve bu sebeple [[DNA virus|DNA]] veya [[RNA virus|RNA]] virüsu olarak adandırılır. Virüslerin büyük çoğunluğu RNA genomlarına sahiptir.
 
Viral genom [[:en:Polyomavirus|polyomavirüsler]]<nowiki/>daki gibi dairesel ya da [[Adenoviridae|adenovirüslerdeki]] gibi doğrusal olabilir. Nükleik asit türünün genomunun şekliyle alakası yoktur. RNA virüsleri ve bazı DNA virüsleri arasında genomu bir kaç parçadan oluşmuş olanlar vardır, bu şekilde genoma sahip virüslera parçalı (segmentli) genoma sahip virüsler denir. RNA virüsleri için, her segment sadece bir protein kodlar ve genelde tüm segmentler aynı kapsidin içinde bulunur. Ancak, [[Brome mosaic virus|brom mozaik virüsü]] ve diğer çeşitli bitki virüslerinde olduğu gibi virüsun enfektif olması için her segmentin aynı virionda bulunmasına gerek yoktur.
 
Bir viral genom, nükleik asit türü ne olursa olsun tek veya çift sarmallı olabilir. tek şeritli genomları çiftlenmemiş bir nükleik asitten oluşmaktadır, ortadan aşağı bölünmüş bir merdivenin yarısına benzer şekildedir. Çift sarmallı genomlar birbirini tamamlayan nükleik asit çiftlerinden oluşur. Bazı virüs ailelerinin virüs partikülleri, ''Hepadnaviridae ''ait olanlar gibi kısmen çift iplikçikli ve kısmen tek iplikçikli olan bir genom içerebilirler.
 
Bazı RNA virüsleri pozitif yönelimli (pozitif polariteli), bazıları ise [[Negative-sense|negatif yönelimli]] (negatif polariteli) virüsler olarak sınıflandırılır. [[Positive-sense|Pozitif yönelimli]] viral RNA, viral [[mesajcı RNA]] ile aynı yönelimdedir ve böylece konak hücre tarafından kolayca [[Translasyon|okunabilir]]. Negatif yönelimli RNA virüslerinin RNA'sı viral mRNA'nın tamamlayıcısıdır ve [[RNA-dependent RNA polymerase|RNA'ya bağımlı RNA polimeraz]] enzimine gereksinim duyarlar.
 
Genom boyutu türler arasında büyük ölçüde değişir. En küçük viral genom – the tek iplikçikli DNA'ya sahip circovirüslerdir, ''[[:en:Circoviridae|Circoviridae]]'' ailesi– sadece iki proteini kodlar ve genom boyutu sadece iki kilobazdır;<ref><cite class="citation journal">Philippe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y, Poirot O, Lescot M, Arslan D, Seltzer V, Bertaux L, Bruley C, Garin J, Claverie JM, Abergel C (2013). </cite></ref> en büyük genom ise [[:en:Pandoravirus|pandoravirüslerdedir]]–genom boyutu 2500e yakın proteini kodlayan iki megabaz civarındadır.<ref><span class="citation">Pressing J, Reanney DC.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Genelde, RNA virüslerı DNA virüslerinden daha küçük genoma sahiptirler çünkü RNa virüs replikasyonunda daha yüksek oranda hata yapılır ve bu hataların azami üst sınırı vardır. Kopyalanan genomdaki bu sınırın ötesinde yapılan hatalar nedeniyle virüs inaktif olur ya da rekabet yeteneğini kaybeder. Bunu telafi etmek için, RNA virüslerı parçalı genoma sahiptirler. Genom daha küçük moleküller halinde bölünür, bu sayede tek bileşenli genomunda oluşacak bir hatanın tüm genomu etkisiz hale getirmesi olasılığı azaltılır. Tersine, DNA virüslerinin replikasyon enzimleri yüksek oranda doğruluğa sahip olduklarından genellikle daha büyük genomlara sahiptirler. Tek sarmallı DNA virüsleri bu kuralın dışındadırlar, mutasyon oranları tek iplikçikli RNA virüslerine yakın b,ir oranda seyredebilir.
 
===Kor proteinleri===
{{Katkı}}
 
===Kapsid===
{{Ana madde|Kapsit}}
Virüslerin yönetici molekülünü (genomunu) oluşturan DNA veya RNA'yı ve kor proteinlerini çevreleyerek dış etkilerden korur. Kapsit ayrıca virüse şeklini verir, kapsitteki proteinler virüsün hücreye tutunmasını sağlar ve dolayısıyla konak özgüllüğünü belirler.
 
===Viral zarf===
{{Ana madde|Viral zarf}}
: Bazı virüs türleri konak [[Hücre zarı|hücrenin zarlarından]] birisini modifiye ederek kendilerine bir dış zar oluştururlar, bu zar enfekte konak hücreyi çevreleyen zar, çekirdek zarı ya da [[endoplazmik retikulum]] gibi iç veya dış zar olabilmektedir. böylece virüs [[viral zarf]] denen çift tabakalı lipid zar kazanmış olur. Bu zarda viral genom ve konak hücre genomu tarafından kodlanan proteinler mevcuttur; lipid yapılar ve bazı karbonhidrat yapılarının tamamı zaten ilgili zarda bulunur ve konak hücre genomu tarafından kodlanır. Grip virüsü ve HIV bu stratejiyi kullanırlar. Zarflı virüslerin [[enfektivite]]si zarflarının varlığına bağlıdır ve zarf yapıları zarar gördüğünde inaktif olurlar.<ref><span class="citation">Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F, Leiman PG.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
== Replikasyon döngüsü ==
{{Ana madde|Viral hayat döngüsü}}
{{Viral hayat döngüsü}}
Virüs nüfusu hücre bölünmesi yoluyla artmamaktadır çünkü virüsler birer hücre değillerdir. Bunun yerine, kendilerinin birden fazla kopyasını üretmek için bir konak hücrenin organellerini, moleküllerini ve metabolizmasını kullanırlar, konağa kendi parçalarını kopyalattırıp bu parçaları yine konakta birleştirirler.
 
{{Çoklu resim|direction=vertical|align=right|image1=HepC replication.tr.png|image2=Phage injecting its genome into bacteria.tr.png
|width=250|caption1=A typical virus replication cycle|caption2=Bazı bakteriyofajlar kendi genomlarını bakteri hücresine enjekte (ya da ejekte) ederler (görsel ölçekli değildir)}}
 
Virüslerin hayat döngüleri türlere göre farklılık gösterse de genelde altı temel aşamada gerçekleşir:<ref>Dimmock p. 70</ref>
 
'''''Tutunma'''''
 
Konak hücre yüzeyindeki reseptörlerle viral kapsid üzerindeki veya viral zarf üzerindeki proteinlerin özgül (spesifik) bağlanması ile gerçekleşir. Bu özgüllük bir virüsün konak aralığını belirleyen faktörlerdendir. Örneğin, [[HIV]]'in konak aralığı insan [[akyuvar]] hücreleri ile sınırlıdır. Bunun nedeni HIV yüzey molekülü [[gp120]], özgül olarak [[:en:CD4|CD4]] molekülü ile etkileşime girer ve CD4 molekülü sıklıkla [[:en:CD4+|CD4+]] [[T hücresi|T-Hucrelerinde]] bulunur. Virüs konak hücreye tutunduktan sonra, konak hücre yüzeyinde çeşitli değişiklikler olur.
 
'''''Hücreye giriş'''''
 
{{Detaylar |Viral giriş}}
Tutunmayı takip eder: Virion, reseptöre bağımlı [[endositoz]] ya da [[Lipid bilayer fusion|füzyon]] yolu ile konak hücreye girer. Bu genellikle [[Viral entry|viral giriş]] olarak adlandırılır. Bitki ve mantar hücrelerinin enfeksiyonu hayvan hücrelerininkinden farklıdır. Bitkiler [[Selüloz|selüllozdan]] ve mantarlar kitinden yapılmış sert bit hücre duvarına sahiptirler, çoğu virüs bitki ve mantarları hücre duvarlarının hasar görmesi sonucu enfekte eder.<ref><span class="citation">Boevink P, Oparka KJ.&#x20;&#x20;</span></ref> Ancak, neredeyse tüm bitki virüsleri (tütün mozaik virüsü gibi) tek iplikçikli nükleoprotein komplekslerinin içerisinde, [[Plasmodesma|plazmodezmata]] adlı gözenekler boyunca hücreden hücreye direkt olarak hareket ederler.<ref>Dimmock p. 71</ref> Bakteriler de bitkiler gibi güçlü hücre duvarına sahiptirler. Ancak, bakteriler bitki hücrelerinden küçük oldukları için hücre duvarlarıda bitkilerinkine göre çok daha incedir, Bazı virüsler genomlarını bakteriye enjekte edecek mekanizmalar geliştirmişlerdir, bu işlemde viral kapsid hücre dışında kalır.
 
'''''Kapsidin soyulması'''''
 
Viral kapsidin çıkartıldığı bir işlemdir: Bu işlem viral enzimler ya da konak enzimleri tarafından veya kapsidin basit ayrışma ile bozulmasıyla oluşabilir; sonuç olarak viral nükleik asit hücre içinde serbest kalır.
 
'''''Viral replikasyon (kopyalanma)'''''
 
{{Detaylar|Virüs replikasyonu}}
Virüs genomunun birincil çoğalmasını kapsar. Replikasyon, "erken" genlerden viral mRNA'nın sentezi (mRNA) (pozitif yönelimli virüsler için istisnadır), viral [[Protein biyosentezi|protein sentezi]], viral proteinlerin olası birleşmeleri, erken veya düzenleyici olarak nitelendirilen proteinlerin aracılığıyla viral genomun replikasyonu aşamalarını kapsar. büyük genomlu kompleks virüslerde mRNA sentezinde bir veya daha fazla aşama olabilir.
 
'''''Birleşme'''''
 
Viral ürünlerin bir araya gelerek birleşmesi ve progeni virüslerinin oluşması aşamasıdır, bu aşamada proteinlerde çeşitli değişiklikler meydana gelebilir. HIV gibi virüslerde, bu değişiklikler (olgunlaşma da denilmektedir) virüs konaktan salınmadan ''önce ''meydana gelir.
 
'''''Salınma'''''
 
{{Detaylar|Viral çıkış}}
Virüsler konak hücreden [[Lysis|lizis]] yoluyla [[Viral shedding|salınabilirler,]] lyzis hücre zarı veya duvarının patlaması ile hücrenin ölmesi olayıdır. Pek çok bakteri virüsü ve bazı hayvan virüsleri bu yolla salınır ve bu tür enfeksiyonlara "litik enfeksiyon" denir. Bazı virüslerin viral genomu [[Rekombinasyon|genetik rekombinasyon]] yoluyla konak kromozomunun özgül bir bölgesiyle birleşerek [[Lysogenic cycle|lizojenik döngüye]] girerler. Bu şekilde birleşmiş virüs genomlarına "[[Provirus|provirüs]]", bakteriyofaj genomlarına ise "[[Prophage|profaj]]" denmektedir.<ref>Dimmock, Chapter 15, ''Mechanisms in virus latentcy'', pp.243–259</ref> Bu birleşme olayına "lizojeni" ade verilirken, buna maruz kalan konağa da "lizojen" denir. Lizojen konak bölündükçe viral genom da çoğalır. Viral genom konak içinde çoğunlukla sessizdir. Bunun yanında bazı durumlarda provirüs ya da profaj entegre olduğu yerden ayrılabilr ve litik enfeksiyona yol açabilir.<ref>Dimmock 185–187</ref> Zarflı virüsler (örneğin HIV) tipik olarak [[Viral shedding|tomurcuklanarak]] konak hücreden salınır. Bu işlem sırasında virüs konağın plazma zarından ya da diğer iç zarlarından modifiye edilmiş bir zarla kendi zarfını elde eder.<ref>Shors p. 54; Collier p. 78</ref>
 
Virüs partikülleri içindeki genetik malzemeler, ve bu malzemelerin çoğaltılması, farklı virüslerda önemli ölçüde farklılıklar göstermektedir.
; [[DNA virüsleri]]
: Bir çok DNA virüsünün genom replikasyonu konak [[hücre çekirdeği]]nde meydan gelir. Virüsler bazen füzyon ile çoğu zaman da reseptöre bağımlı endositoz yoluyla hücreye girrler. Çoğu DNA virüsü baştan sona konak hücre DNA ve RNA sentez meanizmalarına bağımlıdırlar. Ancak daha büyük genoma sahip virüsler bu mekanizmaları kendileri kodlayabilirler. Ökaryotlarda viral genom bu mekanizmalara ulaşabilmek için hücre çekirdeğine girmesi gerekirken, bakterilerde sadece hücre içine girmesi yeterlidir.<ref>Collier p. 79</ref>
 
; [[RNA virüsleri]]
: Replikasyon genellikle konak hücre [[sitoplazma]]sında meydana gelir. RNA virüsleri replikasyon modellerine göre dört farklı guruba ayrılabilirler. Tek iplikçikli RNA virüslerinin [[Anlam (moleküler biyoloji)|yönelimi]] (polarite) büyük ölçüde replikasyon modellerini belirler (kendi proteinlerini üretebilmek için ribozomları direk kullanıp kullanamadıkları); diğer önemli bir kriter genetik malzemenin tek iplikçikli veya çift iplikçikli olup olmadığıdır. Tüm RNA virüsleri genomlarını kopyalayabilmek için için kendi [[RNA replicase|RNA replikaz]] (RNA'ya bağımlı RNA polimeraz) enzimleri kullanırlar.
 
; [[Ters transkripsiyonlu virüsler]]
: Virionlarında tek iplikçikli RNA bulunduran (''[[Retrovirüs|Retroviridae]]'', ''[[:en:Metaviridae|Metaviridae]]'', ''[[:en:Pseudoviridae|Pseudoviridae]]'') ya da çift iplikçikli DNA bulunduran (''[[:en:Caulimoviridae|Caulimoviridae]]'' ''ve [[:en:Hepadnaviridae|Hepadnaviridae]]''). Ters transkripsiyon yapan RNA virüsleri replike olmak için bir ara DNA kullanırlar, buna karşılık ters transkripsiyon yapan DNA virüsleri (pararetrovirüses) replike olmak için bir ara RNA kullanırlar. Her iki virüs gurubu da nükleik asit dönüşümünü gerçekleştirmek için [[ters transkriptaz]] enzimi kullanırlar. [[Retrovirüs]]lerin provirüs gibi konak hücre DNA'sına entegre olmaları, replikasyon stratejilerinin bir parçasıdır; pararetrovirüslerin bunu yapmamalarına rağmen özellikle bitki pararetrovirüslerinin entegre genom kopyaları enfektif virüslerin ortaya çıkmasına neden olabilir. Ters transkriptaz enzimi [[zidovudine]] ve [[lamivudine]] gibi antiviral ilaçlara duyarlıdır. Birinci örnek bir retrovirüs olan HIV. İkinci örnek ise Hepatitis B virüsunun içinde bulunduğu ''[[:en:Hepadnaviridae|Hepadnavirüsler]]''.<ref>Collier pp. 115–146</ref>
 
==Viruslar arası ilişkiler==
=== Genetik mutasyon ===
{{Ana madde|Mutasyon}}
[[Dosya:Influenza geneticshift.tr.png|alt=A cartoon showing how viral genes can be shuffled to form new viruses|küçükresim|305x305pik|Antijenik sapma ya da reassortman, hastalık yapma ihtimali yüksek yeni bir grip virüsü suşun ortaya çıkmasına neden olabilir]]
Virüsler birçok mekanizma ile genetik materyal değişikliğine uğrayabilirler. [[Antigenic drift|Antijenik kayma]] adı verilen işlemleride içeren DNA ya da RNA bazlarının tek tek diğerleri ile [[mutasyon]]<nowiki/>a uğramasıdır. Birçok [[nokta mutasyon]] "sessizdir" – sessiz mutasyonlar protein kodlayan genlerde değişime neden olmazlar – fakat örneğin antiviral ilaçlara karşı direnç geliştirebilen diğer mutasyonlardaki gibi, evrimsel avantajlara da neden olabilirler. [[Antigenic shift|Antijenik sapma]] virüs genomunda köklü değişikliklere neden olur; Bu değişiklikler [[rekombinasyon]] ve [[Reassortment|reassortmanın]] bir sonucudur; İnfluenzavirüslerde meydana gelirken [[pandemi]]lere neden olur. RNA virüsleri çoğu kez [[Quasispecies model|quasispecies]] (çeyrek tür) ya da aynı türden virüs gurupları şeklinde bulunurlar, gurup üyelerinin genom nükleotit dizilerinde farklılıklar bulunabilir. Doğal seleksiyon için birincil hedef quasispecieslerdir.
 
Parçalı genom evrimsel avantajlar kazandırır; parçalı genoma sahip virüsün farklı suşları, parçalı genomlarını karıştırabilir ve aynı soydan progeni virüsler ya da benzersiz özelliklere sahip yeni virüsler meydana gelebilir. Bu duruma reassortman ya da ''viral çiftleşme ''de denir.
 
[[Rekombinasyon|Genetik rekombinasyon]] bir DNA iplikçiğinin kırılıp daha sonra farklı bir DNA molekülünün sonuna birleştirilmesi sürecidir. Virüslerin aynı hücreyi aynı anda enfekte ettiği durumlarda oluşur ve [[Viral evolution|virüs evrimi]] çalışmaları sırasında çalışılan türler arasında yaygın olarak yapıldığı gözlenmiştir. Rekombinasyon hem DNA hem de RNA virüslerinde meydana gelebilir.
 
== Konak ve konak aralığı ==
{{Ana madde|Konak}}
{{Detaylar|Konak özgüllüğü}}
Parazitik canlıların faydalandığı diğer canlılara konak denir. Virüsler zorunlu parazitlerdir, replikasyon yoluyla çoğalırlar ve replikasyon yapabilmek için konak hücreye gereksinim duyarlar.
 
Diğerlerini göz önünde bulundurursak virüsler yeryüzünde bugüne kadar en bol biyolojik çeşitliliğe sahip guruptur. [[Hayvan]]<nowiki/>lar, [[bitki]]<nowiki/>ler, [[bakteri]]<nowiki/>ler, [[arke]]<nowiki/>ler ve [[mantar]]<nowiki/>lar gibi yaşam biçimlerinin her türünü enfekte edebilirler.<ref name="Dimmock p. 49">Dimmock p. 49</ref> Bununla birlikte, farklı virüs tipleri bu yaşam biçimlerinin sadece sınırlı bir aralığına bulaşabilir ve virüs enfeksiyonları türe özeldir. Bu özgüllük canlı türü düzeyinde olduğu gibi hücresel düzeyde de olabilir. Örneğin smallpox virüsü sadece insan türünü enfekte edebilir ve dar bir [[Konakçı|konak aralığı]] olduğu söylenebilir.<ref>Shors p. 353</ref> [[Kuduz]] virüsü gibi bazı virüsler, memelilerin birçok türünü enfekte edebilir ve buvirüslerin geniş bir konak yelpazsesi olduğu söylenebilir.<ref>Dimmock p. 272</ref> Bitki virüslerinin ve diğer hayvan virüslerinin birçoğu insanları enfekte etmez. Bazı bakteriyofajlar sadece bir bakteri [[suş]]<nowiki/>unda enfeksiyona neden olurlar ve [[Phage typing|faj tiplendirilmesi]] bakteriyel hastalıkların kaynaklarının araştırılmasında kullanılabilen bir yöntemdir.
 
== Konak hücerdeki etkileri ==
{{Ana madde|Sitopatik etki}}
Virüslerin konak hücrede meydana getirdiği yapısal ve biyokimyasal etkiler geniş kapsamlıdır.<ref>Collier p. 115</ref> Bu etkilere [[Cytopathic effect|''sitopatik etkiler'']] denir. Birçok virüs enfeksiyonu sonrası konak hücre ölür. Ölüm nedenleri, hücre parçalanması (lizis), hücrenin sitoplazmik zarındaki değişiklikler ve [[apoptozis]] olabilir. Hücre ölümü vakaları sık sık, virüsün yapısına katılan ve katılmayan partiküller özgül proteinler nedeniyle virüsün hücreyi baskılaması sonucu hücrenin normal faaliyetlerinin durmasından kaynaklanır.
 
Bazı virüsler enfekte hücrede hiçbir belirgin değişikliğe neden olmazlar
. Virüsler hücrede [[Virus latency|sessiz]] (latent) olarak kalabilirler ve bir kaç belirti dışında hücre normal fonksiyonlarına devam eder. Bu kalıcı (persistan) enfeksiyon vakalarına neden olur ve virüs aylarca hatta yıllarca uykuda kalabilir. Bu vakalar genelde [[Herpes simpleks|herpes virüs]] enfeksiyonlarında meydana gelir. Baz virüsler, [[Epstein-Barr virüs|Epstein–Barr virüs]]<nowiki/>ü gibi, habis kanserlere neden olmadan hücre çoğalmasına neden olurlar, [[Papillomavirus|Papillomavirüsler]] gibi bazı virüsler ise [[kanser]]<nowiki/>lere neden olabilirler.
 
== Konak savunma mekanizmaları ==
{{Ayrıca bakınız|Bağışıklık sistemi}}
Virüslere karşı vücudun ilk savunma hattı doğuştan gelen [[bağışıklık sistemi]]<nowiki/>dir. Bu konağı enfeksiyondan nonspesifik olarak savunan hücreleri ve diğer mekanizmaları içermektedir. Bunun anlamı doğuştan gelen bağışık sistemi hücrelerinin patojenleri tanıması ve genel bir şekilde onlara cevar vermesidir ancak [[edinilmiş bağışıklık sistemi]]<nowiki/>nin aksine konağa uzun süreli ya da koruyucu bağışıklık sağlamaz.
 
[[RNA interferaz]] virüslere karşı doğuştan gelen önemli bir savunmadır. Birçok virüsün çift iplikçikli RNA (çiRNA) içeren bir replikasyon stratejisi vardır. Böyle bir virüs bir hücreyi enfekte ettiğinde, RNA molekülü ya da moleküllerini salar ve bu moleküller hemen RNA'yı küçük parçalara kesen [[dicer]] denilen bir protein kompleksine bağlanırlar sonrasında bir biyokimyasal yol olan [[:en:RNA-induced silencing complex|RISC kompleksi]] aktive olur ve viral mRNA'yı yıkımlayarak hücreyi enfeksiyondan korur. Rotavirüsler çift kapsidlidirler ve kapsidleri tam olarak soyulmaz virüsün üretilen mRNA'lar iç kapsidinde bulunan gözeneklerden salınırlar ve bu sayede RISC kompleksi aktive olmaz. Böylece rotavirüsün çift iplikçikli RNA'sı kapsid içinde zarar görmeden kalır.
 
[[Omurgalılar]]ın [[edinilmiş bağışıklık sistemi]] bir virüsle karşıaştığında, virüse bağlanan ve genellikle enfeksiyon yapma özelliğini ortada kaldıran özgül [[antikor]]lar üretirler. Buna [[Humoral immunity|humoral ya da sıvısal immün yanıt]] denir. Antikorların iki önemli tipği vardır. Birincisi [[:en:Immunoglobulin M|IgM]] denen ve virüs nötralizasyonunda oldukça etkili bir antikordur ancak hücreler tarafından sadece bir kaç hafta boyunca üretilirler. İkincisine ise [[:en:Immunoglobulin G|IgG]] denir ve süresiz olarak üretilir. Konakçı kanında IgM varlığı akut enfeksiyonların tanımlanmasında kullanılır, bunun yanında IgG varlığı geçmiş bir zamanda deçirilmiş bir enfeksiyona işaret eder. [[Bağışıklık]] testlerinde ise IgG'ye bakılır.
 
virüsler konak hücreye girdikten sonra da antikorlar etkili bir savunma mekanizması olmaya devam edebilir.
[[Dosya:Rotavirus with antibody.jpg|alt=Two spherical rotavirus particles, one is coated with antibody which looks like many small birds, regularly spaced on the surface of the virus|küçükresim|İki [[:en:Rotavirus|rotavirüs]]: sağdaki antikorlarla kaplanmış ve konak hücreye girip hücreyi enfekte etmesi engellenmiş.]]
Omurgalılardaki ikinci savunma mekanizması [[Cell-mediated immunity|hücresel immunitedir]] ve T hücreleri olarak bilinen savunma hücrelerini içerir. Bir T hücresi vücuttaki hücrelerin yüzeylerindeki proteinlerin kısa bölümlerini gözlemler ve şüpheli bir durumla karşılaşırsa ''öldürücü T hücreleri'' hücreyi yıkımlar, eğer yıkımlanan hücrede virüs enfeksiyonu var idiyse bu sefer virüse özgül T hücreleri çoğalır. [[Makrofajlar]] gibi hücreler bu [[antijen sunumu]]<nowiki/>nda uzmanlaşmıştır. [[İnterferon]] üretimi önemli bir konak savunma mekanizmasıdır, interferon virüs mevcudiyetinde vücut tarafından üretilen bir hormondur. Bağışıklıktaki rolü karmaşıktır; enfekte hücreyi ve komşularını öldürerek enfeksiyonun yayılmsına mani olur.
 
Tüm virüs enfeksiyonlarında bağışıklık cevabı oluşmayabilir. [[HIV]] virion yüzeyindeki amino asit dizilimini sık sık değiştrerek bağışıklık sisteminden kaçar. "kaçış mutasyonu" olarak bilinen bu durumla birlikte viral epitoplar konak bağışıkık mekanizmalarından kaçar. Bu kalıcı virüsler [[Antigenic shift|antijenik sapma]] ile beraber konak bağışıklık sisteminin enfeksiyonu sınırlandırmasını engellerler, [[antijen sunumu]]<nowiki/>nu bloke ederler, [[sitokin]]e direnç sağlarlar, [[doğal öldürücü hücre]]<nowiki/>lerin faaliyetlerinden kaçarlar, [[apoptozis]]<nowiki/>ten kaçarlar. ''[[Neurotropic virus|Nörotropik virüsler]] ''denen başka diğer virüslerde sinirler boyunca yayıldıkları için bağışıklık sistemi elemanları bunlara ulaşamayabilir.
== Epidemiyoloji ==
Viral epidemiyoloji virüslerin yayılımı ve kontrolünü ele alan bir tıp dalıdır. Virüsler anneden-bebeğe dikey (vertikal) yolla yayılablecekleri gibir, insandan insana yatay (horizontal) yolla da yayılabilirler. [[Vertical transmission|Dikey yolla bulaşma]]<nowiki/>ya hepatit B virüsü ve HIV örnek verilebilir, bebek doğduğunda çoktan bu virüslerle enfekte olmuştur. Daha nadir görülen başka bir örnek [[Varisella zoster virüs|varicella zoster virüs]]<nowiki/>udur, yetişkinlerde hafif seyreden enfeksiyonlara neden olurken [[cenin]]<nowiki/>de ve yeni doğanlarda öümcül enfeksiyonlara yol açabilir.
 
[[:en:Horizontal transmission|Yatay yolla yayılma]] virüs [[populasyon]]<nowiki/>unun sürdürülmesinde daha çok karşılaşılan bir bulaş yoludur. virüsler: seksüel aktivite sırasında temas edilen vücut sıvıları gibi maddelerden bulaşabilir. Örneğin, kontamine transfüzyon çözeltileri ya da aletleri ile kan yoluyla HIV bulaşabilir; hepatit C; Ağız sagısıyla bulaşabilir; Epstein–Barr virüsü; Kontamine gıda veya su tüketimi ile bulaşabilir; virüs içeren [[aerosol]]<nowiki/>ler solunduğunda [[:en:Norovirus|norovirüsler]] buşabilirken, [[damlacık enfeksiyonu]] ile influenza virüs bulaşabilir; [[Deng humması]]<nowiki/>nda olduğu gibi sinekler ve böcekler gibi vektörler ya da konaklar ile bulaşabilir. Viral enfeksiyonların yayılma oranı ya da hızı [[nüfus yoğunluğu]]<nowiki/>nu ve duyarlı kişilerin nüfustaki oranı, [[yaşam kalitesi]] ve [[iklim]] şartları gibi faktörlerin de içinde bulunduğu bazı faktörlere bağlıdır.
 
Epidemiyoloji, [[Viral disease|viral hastalıkların]] [[salgın]]<nowiki/>ları sırasında hayat çemberini kırmak için kullanılır.<ref>Shors pp. 199, 209</ref> kontrol önlemleri virüsün nasıl bulaştığı sorusunun ceabına göre alınır. Salgının kaynağını veya kaynaklarını b ulmak için virüsün tespiti önemlidir. Tespit edilen virüsün yaılımı aşılamalar yoluyla engellenebilir. Mevcut aşısı bulunmayan virüsler içinse, sanitasyon ve dezenfeksiyon etkili önlemler olabilir. Sık sık, enfekte kişiler toplumun geri kalanında ayrı tutulurlar ve virüse maruz kalmış olanlar [[karantina]]da tutulurlar.<ref>Shors p. 19</ref> 2001 yılında İngilterede [[Şap (hastalık)|şap]] hastalığı [[2001 United Kingdom foot-and-mouth outbreak|salgınının]] kontrol altına alınması çalışmalarında yüzlerce sığır [[itlaf]] edildi.<ref>Shors p. 126</ref> İnsan ve hayvanlarda meydana gelen viral enfeksiyonların çoğunda [[kuluçka (epidemiyoloji)|kuluçka]] süresince herhangi bir belirti meydana gelmez. Çoğu viral hastalık için bilinen kuluçka süreleri bir kaç günden bir kaç haftaya kadar değişebilir. İnsanlar ya da hayvanlar enfekte olduklarında [[Kontajiyöz hastalık|kontajiyöz]] olarak diğer insanlara ve hayvanlara enfeksiyonu belaştırdıkları, genel olarak kuluçka dünemini takip eden bir yayılım dnemi vardır. Birçok viral enfeksiyon için bilinen bu dönemlerin bilinmesi, salgınların kontrolünde çok önemlidir.<ref>Shors pp. 192–193</ref> Bir [[popülasyon]]<nowiki/>da, [[topluluk]]<nowiki/>ta, ya da [[bölge]]<nowiki/>de hastalık vakalarının alışılmadık derecede yüksek oranda olması durumuna [[epidemi]] denir. Salgınlar dünya çapına yayıldıysa bunlara [[pandemi]] denir.<ref><span class="citation">Ranlet P.&#x20;&#x20;The British, the Indians, and smallpox: what actually happened at Fort Pitt in 1763?</span><span class="citation">.&#x20;''Pa Hist''.&#x20;2000&#x20;&#x5B;Retrieved 16 September 2008&#x5D;;67(3):427–41.&#x20;PMID 17216901.</span></ref>
 
=== Epidemiler ve pandemiler ===
{{Ayrıca bakınız|İspanyol gribi|AIDS|Ebola virüsü hastalığı}}
{{Ayrıca bakınız|Salgınlar listesi}}
[[Dosya:Reconstructed Spanish Flu Virus.jpg|alt=An electron micrograph of the virus that caused Spanish influenza|küçükresim|İspanyol gribi virüsünün geçirimli elektron mikroskobu görüntüsü.]]
[[Kızılderililer|Amerkan]] yerlileri [[kontajiyöz hastalık]]<nowiki/>lar nedeniyle harap olmuş durumda idiler, özellikle de avrupalı [[sömürgeci]]<nowiki/>ler tarafından getirilen [[çiçek hastalığı]] nedeniyle. Colomb'un amerikaya ayak basmasından öne kaç tane yerlinin aşina olmadıkları hastalıklardan öldüğü bilinmemektedir, ancak rakamların yerli nüfusunun %70'ine yakın olduğu tahmin edilmiştir. Bu hastalıkların yerlilere verdikleri zararlar önemli ölçede avrupalıların istilalarına yardımcı olmuştur.<ref>Collier pp. 409–415</ref>
 
Dünya çapındaki [[epidemi]]<nowiki/>lere [[pandemi]] denir. [[İspanyol gribi|1918 grip pandemisi]], 1919 yılına kadar devam etti,[[Pandemic Severity Index|kategori 5]] influenza pandemisi influenza A virüsünün neden olduğu ciddi alışılmadık ciddi ve ölümcül hastalıklara neden olmuştur. Birçok grip salgınında ağırlıklı olarak, çocuklar yaşlılar ve bağışıklığı zayıf kişiler etkilenirken, kurbanlar genellikle sağlıklı genç yetişkinler olmuştur. Eski tahminlere göre 40-50 milyon insanın öldüğü tahmin edilmektedir, daha yeni tahminlerde ise etkilenip bir şekilde ölen insanların 100 milyonu bulduğu belirtilmektedir ve bu rakam 1918 de ki dünya nüfusunun %5'idir.
 
Birçok araştırmacı HIV'in 20. yüzyılda [[Sahra Altı Afrika]]'da ortaya çıktığını olduğunu düşünmektedir; Şu anda pandemik olan bu etkenin neden olduğu hastalıkla dünya çapında tahminen 38.6 milyon insan yaşamaktadır. HIV/AIDS Hakkında Ortak Birleşmiş Milletler Programı (UNAIDS) ve [[Dünya Sağlık Örgütü]] (DSÖ) AIDS'in ilk tanımlandığı 5 Haziran 1981 yılından bu yana 25 milyon insan öldü ve kaydedilen en yıkıcı pandemilerden birine neden oldu. 2007'de 2.7 milyon insan HIV ile enfekte olmuştur ve 2 milyon insan HIV ile ilşkili enfeksiyonlardan dolayı ölmüşlerdir.
{{Çoklu resim
| direction = vertical
| align = central
| footer = Ebola (üstte) ve Marburg virüsleri (altta)
| image1 = ebola virus em.png
| width1 = 150
| image2 = Marburg virus.jpg
| width2 = 150}}
Ciddi manada ölümcül etkenlerin yer aldığı ''[[:en:Filoviridae|Filoviridae]]'' ailesi. Filovirüsler ebolavirüsleri ve marburg virüsleri barındırır, iplik benzeri virüslerdir ve [[Kanamalı ateş|viral kanamalı hummalara]] neden olurlar. [[:en:Marburg virus|Marburg virüsü]], 1967'de tespit edildi, 2005'de [[Angola]]'da meydana gelen salgın basının dikkatini çekmişti. [[Ebola virüsü hastalığı|Ebola Virüs Hastalığı]] ilk tanımlanığı 1976 yılından bu yana yüksek oranda ölümlerle seyreden [[List of Ebola outbreaks|aralıklı salgınlara]] neden oldu. En kötü ve en yakın zamanda meydana gelen salgın Batı Afrika Ebola salgınıdır.
 
== Korunma ve tedavi ==
virüsler konak hücrede hayati metabolik yolları kullandıkları için, genel olarak konak hücrede toksik etkilere neden oan ilaçlar kulanılmak durumundadır. Viral hastalıklarda en etkili medikal yaklaşım enfeksiyona bağışıklık sağlamak aşılama yapmak ve seçici olarak viral replikasyonu engelleyen [[antiviral ilaç]]lardır.
 
=== Aşılama ===
{{Detaylar|Aşılama}}
Aşılama virüs enfeksiyonlarından korunmada etkili ve ucuz bir seçenektir. Aşı uygulamaları virüslerin keşfinin de öncesinde uygulanmakta idi. Aşılamanın keşfi [[çocuk felci]], [[kızamık]], [[kabakulak]] ve [[kızamıkçık]] gibi hastalıkların [[morbidite]]<nowiki/>leri (hastalık) ve [[mortalite]]<nowiki/>lerinde (ölüm) dramatik bir düşüşe neden olmuştur. [[Çiçek hastalığı]] enfeksiyonları [[Eradication|eradike]] edilmiştir. Aşılamalar insanlarda halihazırda 13'ün üzerinde viral enfeksiyonun önlenmesinde ve daha fazlası hayvanlardaki viral enfeksiyonların önlenmesinde kullanılmaktadır. Aşılar viral proteinleri ya da zayıflatılmış veya öldürülmüş virüsleri ([[antijen]]<nowiki/>ler) içerebilir. Virüslerin zayıflatılmış (attenüe) formlarını içeren canlı aşılar, hastalığa neden olmazlar ancak yine de bağışıklık sağlarlar. Canlı aşılar, [[Bağışıklık yetmezliği|bağışıklık sistemi zayıf]] insanlarda tehlikeli olabilirler çünkü bu insanlarda virüs zayıflatılmış bile olsa hastalığa yok açabilir. Biyoteknoloji ve genetik mühendisliği teknikleri alt ünite aşıların üretilmesi için kullanılmıştır. Bu aşılar sadece virüsün kapsid proteinlerinden yapılmaktadır. Hepatit B sşısı bu aşılara bir örnektir. Alt ünite aşıları bağışıklık sistemi zayıf insanlarda güvenle kullanılabilirler çünkü hastalığa neden olmazlar. Sarı humma virüsü aşısı, 17D olarak bilinen canlı-attenüe bir suştur, muhtemelen üretilen en güvenli ve etkili aşıdır.
 
=== Antiviral ilaçlar ===
{{Çoklu resim
|direction=horizontal
|image1=Guanosin.svg
|width1=113
|caption1=[[Guanozin]]
|image2=Aciclovir.svg
|width2=100
|caption2=Guanozinin analoğu olan [[Asiklovir]]}}
{{Detaylar|Antiviral ilaç}}
antiviral ilaçlar genellikle virüslerin yanlışlıkla kendi genomları ile birleştirdiği [[Nucleoside analogues|nükleosit analoglarıdır]] (Sahte DNA yapıtaşı). Virüsün yaşam döngüsü durdurulur çünkü yeni sentezlenen DNA inaktiftir. Örneğin herpes simpleks virüs enfeksiyonları için kullanılan bir nükleosit analoğu olan asiklovir ve HIV ve hepatit B virüs enfeksiyonlarında kullanılan [[:en:Lamivudine|lamivudin]]. [[Asiklovir]] en eski ve en sık reçete edilen antiviral ilaçların biridir. Kullanılan diğer antiviral ilaçlar virüs yaşam döngüsünün çeşitli evreleri hedefler. HIV, enfeksiyöz forma geçebilmek için [[:en:HIV-1 protease|HIV-1 protease]] denilen proteolitik bir enzime gereksinim duyar. Bu enzimi inaktive etmek için [[Protease inhibitors|proteaz inhibitörleri]] adı verilen geniş bir ilaç gurubu vardır.
 
Hepatit C'ye neden olan RNA virüslerinin oluşturduğu enfeksiyonların %80'i kronik seyirlidir ve hastalar tedavi edilmezlerse karaciğerlerinin kalan kısımları da [[Bulaşıcı hastalık|enfekte]] olur, etkili bir tedavi için [[interferon]] ile kombine şekilde nükleozid analogu bir ilaç olan [[ribavirin]] kullanılır. Benzer bir strateji kullanarak, kronik hepatit B [[Asymptomatic carrier|taşıyıcılırını]] tedavi etmek için lamivudine geliştirilmiştir.
 
== Tespit, saflaştırma ve tanı ==
[[Dosya:Plaque assay macro.jpg|thumb|right|Viral plak testi]]
Laboratuvarda virüsleri çoğaltma ve tespit etmek için çeşitli yöntemler vardır. Kültürlenmiş hücreler bir virüsle enfekte edildikten sonra ortama salınan virüslerin saflaştırılması için [[santrifüj]]leme yöntemleri, [[amonyum sülfat]] veya [[etilen glikol]] ile çökeltme, veya hücre bileşenlerinin organik çözücülerle arıtılması gibi teknikler kullanılır.
 
Virüslerin tespiti ve miktarlarının belirlenmesi için kullanılan yöntemler arasında:
* [[Hemaglütinasyon testi]]. Bir [[alyuvar]] süspansiyonuna virüsler eklenir, alyuvarların kümeleşmesine ([[aglütinasyon]]una) bakılarak virüs sayısı belirlenir. Kümeleşmenin nedeni, virüslerin alyuvarların yüzeyine bağlanarak hücreleri birbirine bağlamalarıdır.
* [[Elektron mikroskobu]] ile doğrudan sayım. Derişik bir virüs süspansiyonu, konsantrasyonu bilinen bir mikroskopik bilye süspansiyonu ile karıştırılır ve bu karışım özel bir yüzeyin üzerine damlatılır. Yüksek büyültme altında virüs tanecikleri ve suni bilyeler sayılarak virüslerin konsantrasyonu hesaplanır.
* [[Plak sayımı]]. Kültür kaplarında konak hücreler ince bir tabaka halinde büyütülür. Bir virüs süspansiyonu ayrı tüplerde farklı oranlarda seyreltilip bu kaplara eklenir. Her bir virüs tanesi çoğalarak birbirine bitişik çok sayıda hücreyi öldürür, hücre tabakasında bir delik ('plak') oluşmasına neden olur. Plakların sayısından o kaba kaç tane virüs eklenmiş olduğu anlaşılır, buna dayanarak virüs konsantrasyonu hesaplanabilir.
 
Hastalardan yeni bir hastalığın virüsünün tespiti (yakın geçmişten ebola veya HIV örnekleri verilebilir) ve o virüsün saflaştırılması özelleşmiş laboratuvarlar, ayrıca [[moleküler biyoloji|moleküler biyolog]] ve [[viroloji|virolog]] gibi uzmanlar gerektirir. Bu genelde devlet laboratuvarlarının gayretleriyle gerçekleştirilir ve zor durumlarda [[Dünya Sağlık Örgütü]] gibi kuruluşların yardımını gerektirebilir.
 
== Diğer türlerdeki viral enfeksiyonlar ==
Virüsler tüm hücresel yaşam formlarını etkilerler, virüsler evrensel etkenler olmalarına karşın kendilerine özgül konaklarda enfeksiyona neden olurlar. [[Satellite (biology)|Uydu]] adı verilen bazı virüsler, replike olabilmek için başka virüslere gereksinim duyarlar.
 
=== Hayvan virüsleri ===
{{Ana madde|Hayvan virüsleri|Veteriner viroloji}}
Virüsler çiftlik hayvanlarında önemli hastalık etkenlerindendir. [[Şap (hastalık)]] (şap) ve [[Mavi dil|mavidil]] hastalığının etkenleri virüslerdir. [[Kedi]], [[köpek]] ve [[at]]<nowiki/>lar gibi [[refakatçi hayvanlar]] aşılanmadıklarında ciddi viral enfeksiyonlarla karşı karşıya kalmaktadırlar. [[:en:Canine parvovirus|Canine parvovirüs]] yavru köpeklerde ölüme yol açan enfeksiyona neden olan küçük bir DNA virüsüdür.<ref><span class="citation">Chen YP, Zhao Y, Hammond J, Hsu H, Evans JD, Feldlaufer MF.&#x20;&#x20;</span></ref> Tüm [[omurgasızlar]] gibi [[Bal arısı|bal arıları]] da viral enfeksiyonlara oldukça duyarlıdırlar.<ref>Shors p. 584</ref> Birçok virüs ise konaklarında herhangi bir zarara ve belirtiye neden olamada bulunur.<ref name="Dimmock">Dimmock p. 4</ref>
 
=== Bitki virüsleri ===
{{Ana madde|Bitki virüsleri}}
[[Dosya:Pepper mild mottle virus.png|küçükresim|Hafif benekli virüsle (mild mottle virüs) enfekte [[biber]] bitkisi.]]
Bitki virüslerinin birçok tipi vardır. Bu virüsler bitkilerde [[Crop yield|verim]] kaybına neden olurlar ancak bunlarla mücadele ekonomik değildir. Bitki virüsleri, genellikle ''[[Taşıyıcı (epidemiyoloji)|vektörler]]''olarak bilinen [[Canlı|organizmalarla]] bitkiden bitkiye yayılır. Bunlar normalde [[böcekler]]<nowiki/>dir ama [[mantarlar]], [[Yuvarlak solucanlar|nematodlar]] ve [[Protozoa|tek hücreli organizmalar]] da olabilir.<ref>Shors pp. 562–587</ref> Bitki hücreleri insanları ya da diğer hayvanları enfekte emezler çünkü sadece canlı bitki hücrelerinde çoğalırlar.<ref><span class="citation">Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Bitkilerin virüslere karşı ayrıntılı ve etkili savunma mekanizmaları vardır. Bunların en etkilisi direnç varlığını ifade eden direnç (R) genleridir. R genleri enfekte hücrenin etrafında hücre ölümü ile lokalize ve genellikle çıplak gözle görülebilen büyük noktalardan tetiklenir ve her R geni belli bir virüse karşı direnç sağlar. Bu noktalar enfeksiyonun yayılmasını durdurur.<ref>Shors pp. 573–576</ref> RNA interferans bitkilerde etkili bir savunmadır.<ref><span class="citation">Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP.&#x20;&#x20;</span></ref> Bitkiler enfekte olduklarında virüsleri öldürmek için genellikle [[salisilik asit]], [[nitrik oksit]], ve [[Reactive oxygen species|reaktif oksijen]] molekülleri gibi doğal dezenfektan maddeler üretirler.
 
Bitki virüsü partikülleri ya da virüs benzeri partiküller (VLPs) ile ilgili [[biyoteknoloji]] ve [[nanoteknoloji]] çalışmaları vardır. Birçok bitki virüsü kapsidi basit ve dayanıklı yapıdadır ve enfekte bitkiler tarafından çeşitli heterolog sistemlerle çok miktarda üretilirler. Biyoteknolojide kullanılması için bitki virüsleri genetik ve kimyasal olarak modifiye edilip yapılarına yabancı maddeler dahil edilebilmektedir.
 
=== Bakteri virüsleri ===
{{Ana madde|Bakteriyofaj}}
[[Dosya:Phage.jpg|alt=An electron micrograph showing a portion of a bacterium covered with viruses|küçükresim|Birden fazla bakteriyofajın bakteri hücresinin duvarına tutunmasını gösteren bir geçirimli elektron mikroskobu görüntüsü]]
Bakteriyofajlar ile diğer virüslerin ortak ve farklı yönleri vardır ve su ortamlarındaki biyolojik çeşitliliğin en bol formudur – bu virüsler okyanuslarda bakterilerden on kat daha fazladır,<ref><span class="citation">Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M.&#x20;&#x20;High abundance of viruses found in aquatic environments.&#x20;</span></ref> bakteriyofajlar deniz suyunun [[Litre|mililitresinde]] 250.000,00 adede ulaşmıştır.<ref>Shors pp. 595–97</ref> Bu virüsler özgül olarak [[Reseptör (biyokimya)|yüzey reseptör moleküllerine]] bağlanarak bakteriye girerler ve bakteriyi enfekte ederler. Kısa bir süre içerisinde, bazı vakalarda sadece bir kaç dakikada, bakteriyel [[Polimeraz|polmeraz]], protein sentezi yapmak üzere viral mRNA sentezlemeye başlar. Bu proteinler ya hücrede yeni virionların sentezlenmesinde ya viral parçaların birleştirilmesine ya da hücrenin parçalanmasında yardım eder. Viral enzimler bakterinin hücre duvarının parçalanmasını sağlarlar, [[T4 phage|T4 fajı]] vakalarında olduğu gibi, sadece yirmi dakika içerisinde bakteriden 300 faj serbest kalır.<ref><span class="citation">Bickle TA, Krüger DH.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Bakterilerin bakteriyofajlara karşı en büyük silahlarıyabancı DNA'yı yıkımlayan enzimlerdir . Bu enzimlere [[Restriksiyon enzimi|restriksiyon endonükleazları]] denir ve bakteriye enjekte olan bakteriyofaj DNA'sını keserler.<ref><span class="citation">Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, ''et al.''</span></ref> Bakteriler [[CRISPR]] sekanslarını kullanan, bakterinin geçmişte temas ettiği virüs genomunu tutan ve [[RNA interferaz]] enzimi ile virüs replikasyonunu engelleyen bir sisteme de sahiptirler,<ref><span class="citation">Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, ''et al.''</span></ref><ref><span class="citation">Prangishvili D, Garrett RA.&#x20;&#x20;</span></ref> bu genetik sistem bakteriler açısından [[Bağışıklık|edinilmiş bağışıklıktır]].
 
=== Arke virüsleri ===
Bazı virüsler [[Arkea|arkelerde]] replike olurlar: Bunlar farklı ve bazen benzersiz şekillere sahip çift-iplikçikli DNA virüsleridir.<ref name="Lawrence"/> Bu virüsler termofilik arkelerde ve özellikle [[Sulfolobales]] ve [[Thermoproteales]] takımlarında daha ayrıntılı olarak incelenmiştir.<ref><span class="citation">Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E.&#x20;&#x20;Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements.&#x20;</span></ref> Bu virüslere karşı savunma mekanizması, virüslerin genleriyle ilişkili arke genomu ile beraber [[Repetitive DNA|tekrarlayan DNA]] dizilerinden RNA interferaz içermektedir.<ref><span class="citation">Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV.&#x20;&#x20;</span></ref> Çoğu arkede de adaptif savunma olarak CRİSPR-Cas sistemi mevcuttur.
 
== İnsan hastalıklarındaki rolleri ==
[[Dosya:Viral infections and involved species.tr.png|alt=A photograph of the upper body of a man labelled with the names of viruses that infect the different parts|küçükresim|İnsan enfeksiyonlarına katılan virüslerin başlıca türleri ve en önemli türlere genel bakış]]
Virüslerin neden olduğu yaygın insan hastalıklarının örnekleri arasında, [[Nezle|soğuk algınlığı]], grip, [[Suçiçeği|su çiçeği]] ve [[Cold sores|uçuk]] yaraları gibi hastalıkların yanı sıra [[Ebola virüsü hastalığı|ebola virüs hastalığı]], [[AIDS]], [[Kuş gribi|tavuk vebası]] (kuş gribi) ve [[Şiddetli akut solunum yolu sendromu|SARS]] gibi pek çok ciddi hastalıklar da bulunmaktadır. Virüsün hastalık yapabilme yeteneği [[Virülans|virulans]] olarak adlandırılmaktadır. diğer hastalıkların oluşumunda da virüslerin muhtemel bağlantıları araştırılmaktadır, örneğin [[:en:Human herpesvirus 6|insan herpesvirüs 6]] (HHV6) nın [[multipl skleroz]] ve [[Chronic fatigue syndrome|kronik yorgunluk sendromu]] gibi sinirsel hastalıklarda rol oynadığı düşünülmektedir. Önceleri bornavirüslerin, atlarda [[nöroloji]]k hastalıklara ve insanlarda [[psikiyatri]]k hastalıklara neden olduğu düşünülmekteydi.
 
Virüsler virüsün türüne göre değişebilen farklı mekanizmalar ile hastalığa neden olurlar. Hücresel düzeyde etkileri, hücreler parçalanarak ölebilir [[Multicellular organism|çok hücreli organizmalarda]], yeterli sayıda hücre ölürse, etkiler bütün organizmaya yayılmaya başlar. Bazı virüsler organizmada nispeten zararsız gibi bulunmalarına rağmen hastalık yaparak sağlığın ve [[homeostaz]]<nowiki/>ın bozulmasına neden olabilirler. Örneğin [[herpes simpleks virüsü]] insanda zararsız şekilde bulunur ancak bağışıklığın baskılandığı durumlarda iktif hale gelerek uçuklara neden olabilir, bu duruma gizli (latent) enfeksiyon denir ve herpes virüslerin karakteristik özelliklerindendir, buna benzer başka virüsler da vardır örneğin Epstein–Barr virüsü glandüler ateşe neden olur, [[varisella zoster virüs]]<nowiki/>ü [[su çiçeği]] ve [[zona]]<nowiki/>ya neden olur. Birçok insan herpesvrusların en az bir türü ile enfektedir.<ref><span class="citation">Barton ES, White DW, Cathelyn JS, ''et al.''</span></ref> Ancak latent virüsler bazen yararlıdırlar, mesela virüsün varlığı ''[[yersinia pestis]]'' bakterisi gibi bazı bakterilere karşı bağışıklığı arttırabilir.
 
Bazı virüsler hayat boyu [[kronik]] enfeksiyonlara neden olurlar, bu virüsler konağın savunma mekanizmalarına rağmen vücutta çoğaltmaya devam ederler. Buna en iyi örnek hepatit B ve hepatit C virüsleridir . Kronik olarak hasta insanlar [[Taşıyıcı (epidemiyoloji)|taşıyıcı]] olarak adlandırılırlar ve enfeksiyöz virüsün [[Doğal konak|rezervuarlarıdır]]. Taşıyıcıların oranının yüksek olduğu toplumlarda, hastalığın [[Endemik (tıp)|endemik]] olduğu söylenir.
 
=== Kanser ===
{{Detaylar|Kanser}}
{{Detaylar|Onkovirüs}}
Virüsler insan ve diğer türler için [[kanser]] nedenlerinden biridir. Viral kanserler enfekte kişilerin ya da hayvanların az bir kısmında meydana gelir. Kanser virüsleri DNA ve RNA virüslerini barındıran bir virüs gurubudur, tek tip bir [[Onkovirüs|"onkovirüs"]] yoktur,onkovirüs gurubunda birçok aileden etken vardır. Kanser gelişimini etkileyen çeşitli birçok faktör vardır konak bağışıklığı ve virüsün konakta mutasyon geçirmesi bunlardan ikisidir. Virüslerin bazı türleri ve bazı genotiplerinin insanlarda kanserlere neden olduğu kabul edilmektedir, bunlardan bazıları [[insan papilloma virüsü]], [[hepatit B virüsü]], [[:en:Hepatitis C virus|hepatit C virüsü]], [[Epstein-Barr virüs|Epstein–Barr virüs]], [[Kaposi's sarcoma-associated herpesvirus|Kaposi sarcoma-bağlantılı herpesvirüs]] ve [[:en:Human T-lymphotropic virus|İnsan T-lenfotropik virüs]]. İnsan kanserlerinde en çok rastlanan virüs ise polyomavirüstur ([[:en:Merkel cell polyomavirus|Merkel cell polyomavirüs]]) bu virüs [[:en:Merkel cell carcinoma|Merkel hücre karsinoması]] adı verilen cilt kanserlerine neden olur. Hepatit virüsleri [[hepatosellüler karsinom]]<nowiki/>lara yol açan kronik enfeksiyonlara neden olurlar.<ref><span class="citation">Hu J, Ludgate L.&#x20;&#x20;HIV-HBV and HIV-HCV coinfection and liver cancer development.&#x20;</span></ref><ref><span class="citation">Bellon M, Nicot C.&#x20;&#x20;Telomerase: a crucial player in HTLV-I-induced human T-cell leukemia.&#x20;</span></ref> İnsan T-lenfotropik virüsü [[Tropical spastic paraparesis|tropikal spastik paraparezi]]<nowiki/>lere ve [[Adult T-cell leukemia|yetişkin T-hücresi lösemilerine]] yol açar.<ref><span class="citation">Schiffman M, Castle PE, Jeronimo J, Rodriguez AC, Wacholder S.&#x20;&#x20;Human papillomavirus and cervical cancer.&#x20;</span></ref> İnsan papillomavirüsleri serviks, cilt, makat ve penis kanserlerine neden olurlar.<ref><span class="citation">Klein E, Kis LL, Klein G.&#x20;&#x20;Epstein-Barr virus infection in humans: from harmless to life endangering virus-lymphocyte interactions.&#x20;</span></ref> Merkel hücre polyomavirüsü, [[Simian virüs 40|SV40]] ve fare polyomavirüsleri yakın ilişkili virüslerdır ve 50 yıldan uzun bir süredir kanser virüslerinin hayvan modeli olarak kullanılırlar.
 
== Sucul ekosistemlerde rol ==
{{Ana madde|Deniz bakteriyofajları}}
Bir çay kaşığı deniz suyu yaklaşık bir milyon tane virüs içermektedir.<ref>Shors p. 5</ref> Bunların çoğu bakteriyofajlardır, tuzlu su ve tatlı su ekosistemlerinin düzenlenmesi için gereklidirlen ve bitki ve hayvanlar için zararsızdırlar.<ref>Shors p. 593</ref> Bunlar sucul mikrobiyal topluluklardaki bakterileri enfekte edip öldürürler ve deniz ortamında [[Karbon döngüsü|karbon geri dönüşümü]]<nowiki/>nün en önemli mekanizmasıdır. Ölü bakterilerden yayılan organik moleküller, genç alglerin ve bakterilerin gelişmesini sağlar. Viral aktivite [[Biological pump|biyolojik pompa]]<nowiki/>ya hizmet eder, bu süreç sayesinde [[karbon]] [[Carbon sequestration|dünyadan çekilir]].
 
Mikroorganizmalar deniz kütlesinin %90'ını oluşturmaktadırlar. Virüsler her gün bu yığının %20'sini öldürmektedirler ve okyanuslarda bakteriler ve arkelerden 15 kat daha fazladırlar. Virüsler zararlı [[Algal bloom|alg yayılmasını]] engellemekten sorumlu ana maddelerdir.<ref>Hall, A. J., Jepson, P. D., Goodman, S. J. & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas&nbsp;— data and models, nature and nurture".</ref> Açık denizlerde ve okyanusun derinliklerine daha az konak organizma olduğu için doğu virüs sayısı da azalır.
 
Her organizma gibi, [[deniz memelileri]] de viral enfeksiyonlara karşı duyarlıdırlar. 1988 ve 2002'de, Avrupada binlerce [[Harbor seal|sığ su foku]] [[Phocine distemper virus|phocine distemper virüs]] enfeksiyonu nedeniyle ölmüştür. [[Calicivirus|Kalisivirüsler]] , [[:en:Herpesvirus|herpesvirüsler]] , [[:en:Adenovirus|adenovirüsler]] ve [[:en:Parvovirus|parvovirüsler]] gibi diğer birçok virüs deniz memeli nüfusu arasında dolaşırlar.
 
== Evrimdeki rolü ==
{{Ana madde|Yatay gen transferi}}
Virüsler farklı türler arasında gen transferi yapabilen ve [[Genetik çeşitlilik (biyoloji)|genetik çeşitliliği]] arttıran önemli araçlardır.<ref name="Canchaya"/> Yeryüzündeki hayatın [[Last universal ancestor|son evrimsel atasının]] olduğu zamanlarda ve bakteri, arke ve ökaryotların çeşitlenmesinden önce virüslerin erken evrimde önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Virüsler hala yeryüzünde keşfedilmemiş genetik çeşitliliğin en büyük rezervuarlarından biridir.
 
== Uygulamalar ==
 
=== Canlı bilimleri ve tıp ===
[[Dosya:Influenza virus research.jpg|sağ|küçükresim|[[H5N1]] grip virüsü ile ilgili çalışma yapan bir bilim insanı.]]
Virüsler, [[moleküler biyoloji]] ve [[Sitoloji|hücre biyolojisi]] çalışmalarına önemlidir, hücrelerin fonksiyonlarını değiştirmek ve incelemek için kullanılabilen basit sistemlerdir.<ref>Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James.</ref> Çalışmalarda virüslerin kullanımı hücre biyolojisi hakkında değerli bilgiler sağlamıştır. Virüsler [[genetik]] çalışmalarında çok kullanışlıdırlar ve [[Moleküler genetik|moleküler genetiğin]] temel mekanizmalarını anlamamızda yardımcı olurlar. Örneğin, [[DNA replikasyonu]], [[Transkripsiyon (genetik)|transkripsiyonu]], [[RNA processing|RNA işlenmesi]], translasyonu, protein taşınması ve immünoloji.
 
Genetikçiler hücre genlerini tanımlamak için virüsleri bir [[Vector (molecular biology)|vektör]] gibi kullanırlar. Virüsler hücrede yabancı bir madde üretmek ya da hücre genomunun içine yerleştirilern yeni bir genin etkisini araştırmak için kullanışlıdır. Benzer bir şekilde, viroterapide bazı hastalıkları tedavisinde virüsler vektör gibi kullanılırlar. Kanser tedavisinde ve [[Gene therapy|gen tedavisinde]] kullanımları ümit vericidir. Doğu Avrupalı bilim insanları bakteriyofajları bezen antibiyotiklerin alternatifi gibi kullanmışladır, antibiyotik direnci kazanmış yüksek patojen bakterileri öldürmek için bu yöntem düşünülmektedir. Virüslerin heterolog proteinlerinin ekspresyonu şu anda kullanılmakta olan [[antikor]]<nowiki/>lar ve [[antijen]]<nowiki/>ler gibi çeşitli proteinlerin üretim işlemlerinin temelidir. Ön-klinik ve klinik çalışmalarda viral vektörler ve bir dizi farmasötik proteinler kullanılarak son zamanlarda endüstriyel işlemler geliştirilmiştir.
 
==== Viroterapi ====
{{Ana madde|Viroterapi}}
Viroterapi hastalıkları tedavi etmek için genetik olarak modifiye edilmiş virüslerin kullanımını gerektirir.<ref><cite class="citation journal">Karimkhani, C; Gonzalez, R; Dellavalle, R. P. (2014). </cite></ref> Virüsler kanserli hücrelerde çoğalıp onları yok ederken sağlıklı hücrelere zarar vermeyecek şekilde modifiye edilmiştir. Örneğin [[:en:Talimogene laherparepvec|Talimogene laherparepvec]] (T-VEC), sağlıklı hücrelerde replike olması için ihtiyaç duygugu gen silinip yerine bağışıklığı uyaran insan geni ([[GM-CSF]]) eklenmiş bir modifiye [[herpes simpleks]] virüstür. Bu virüs [[kanser]] hücrelerini enfekte ettiğinde onları parçalar ve GM-CDF geninin varlığı ile [[dentritik hücreler]]<nowiki/>i vücudun çevre dokularından buraya toplar. Dentritik hücreler ölü kanser hücrelerini işler ve parçalarını bağışıklık sisteminin diğer hücrelerine sunar.<ref>[http://www.medscape.com/viewarticle/845504 "Injectable T-VEC Offers Hope to Melanoma Patients",] Medscape<span>, May 28, 2015</span>, Retrieved 20 May 2015</ref> [[Clinical trials|Klinik deneyleri]] başarı ile tamamlayan bu virüs 2015 yılının sonlarında bir [[Melanoma|cilt kanserinin]] tedavisi için onay beklemekteydi.<ref><cite class="citation journal">Burke, J; Nieva, J; Borad, M. J.; Breitbach, C. J. (2015). </cite></ref> Kanser hücrelerini öldürmek için yeniden programlanan virslara [[Oncolytic virus|onkolitik virüsler]] denir.
 
=== Malzeme bilimi ve nanoteknoloji ===
Nanoteknoloji araştırmalarına eğilimler, virüslerden çok yönlü faydalanılmasına kapı aralamaktadır. Bir [[Malzeme bilimi|Malzeme bilimci]] açısından, virüsler, organik nanopartiküller olarak kabul edilebilir. Yüzeyleri konak hücrelerinin engellerini geçmek için tasarlanmış özel araçlar taşır. Virüslerin büyüklükleri ve şekilleri, yüzeylerindeki doğal ve fonksiyonel gurupların sayısı tam olarak tanımlanmıştır. Virüsler genelde malzeme biliminde kullanılan iskeletler gibi kovalent bağla bağlanmış yüzey değişkenlerine sahiptirler. Canlı bilimlerinde çok güçlü teknikler geliştirilmiştir, nanomaddelere olan yaklaşımlar biyoloji ve tıbbın dışında da geniş bir uygulama yelpazesi açmakta ve mühendisliğin temeli haline gelmektedir.
 
Şekilleri, boyutları ve çok iyi tanımlanmış kimyasal yapıları nedeniyle virüsler nano materyalleri düzenlemek için şablon olarak kullanılmaktadır. Bunun son örneklerinden biri [[Washington, DC]]'de Naval Araştırma Laboratuvarında gerçekleştirilmiş ve [[DNA microarray|DNA mikrodizi]] tabanlı sensörlerin sinyallerini yükseltmek için [[Cowpea mosaic virus|Cowpea mosaic virüsü]] (CPMV) partikülleri kullanılmıştır. Bu uygulamada, [[Quenching (fluorescence)|floresan yoğunluğunu azaltan]] ve floresan olmayan [[Dimer (chemistry)|dimerlerin]] sinyal vermelerini önlemek için virüs partikülleri floresan boyalar kullanılarak ayrılmıştır.<ref><span class="citation">Blum AS, Soto CM, Wilson CD ''et al.''</span></ref> CPMV'nin moleküler elektronikte kullanımı da vardır.<ref><span class="citation">Cello J, Paul AV, Wimmer E.&#x20;&#x20;Chemical synthesis of poliovirus cDNA: generation of infectious virus in the absence of natural template.&#x20;</span></ref>
 
=== Sentetik virüsler ===
Birçok virüsün sentetiği üretileblir ("sıfırdan") ve ilk sentetik virüs 2002 yılında üretilmiştir. Biraz yanlış anlaşılsa da sentezlenen virüs asıl virüs değildir, daha doğrusu DNA genomu (DNA virüsler ) ya da genomun [[Tamamlayıcı DNA|cDNA]] (RNA virüslerinde) kopyasıdır . Birçok DNA ve RNA (önceden enzimatik olarak cDNA'ya dönüştürülürse) virüs ailesinin çıplak genomu konak hücreye girdiğinde enfeksiyon oluşturabilir yani yeni virüsler üretmek için gerekli tüm bilgileri içerir. Bu teknoloji yeni aşı stratejilerini araştırmak için kullanılmaktadır. Virüs sentez yeteneğinin geniş kapsamlı sonuçları vardır, Virüs genom bilgilerini kendi genom dizilerinde barındıran ve bunlara [[Permissive|müsamaha]] gösteren hücrelerin varlığı, virüs neslinin tüketilemeyeceğini düşündürmektedir. Mart 2014 itibariyle, 3843 farklı virüsün genom dizileri Ulusal Sağlık Enstitüsünün halka açık [[çevrim içi]] [[veri tabanı]]<nowiki/>nda yer almaktadır.<ref>Shors p. 331</ref>
 
=== Silah olarak kullanımı ===
{{Detaylar|Biyolojik savaş}}
Toplumlarda yıkıcı [[salgın]]lara neden olan virüslerin [[Biyolojik savaş|biyolojik silah]] olarak kullanılabileceği endişesine yol açmıştır. [[İspanyol gribi|1918 grip virüsünün]] laboratuvar ortamında başarılı bir şekilde tekrardan üretilmesi endişelerin artmasına yol açtı. Eradike edilmeden önce [[çiçek hastalığı]] toplumları defalarca harap etti. Çiçek virüsünü stoklarında tutmak için yetkili olan dünyada sadece iki merkez vardır: Birisi [[Rusya]]<nowiki/>daki [[:en:Vector Institute|Vector Institute]] ve diğeri de [[ABD]]'deki [[CDC]]'dir. Virüslerin silah olarak kullanılabileceklerine dair endişeler asılsız olmayabilir. Ciddi yan etkilere sahip çiçek aşısı artık hiçbir ülkede rutin olarak kullanılmamaktadır. Böylece, modern insan toplumlarında çiçek virüsüne karşı direnç neredeyse yok olmuştur ve virüse karşı savunmasızdırlar.
 
== Ayrıca bakınız ==
* [[Konağı ökaryot olan virüslerin listesi]]
* [[Konağı bakteri olan virüslerin listesi]]
* Non-cellular life
* Cross-species transmission
* Viral metagenomics
* Viroplasm
* [[Zoonoz hastalıklar]]
 
{{Vikiler
|commons=Category:Viruses
|wikispecies=Virus
}}
== Dış bağlantılar ==
* [http://viralzone.expasy.org/ ViralZone] Tüm virüs ailelerini kapsayan, genel moleküler ve epidemiyolojik bilgiler veren bir İsviçre Biyoinformatik Enstitüsü araştırması.
* [http://www.ibioseminars.org/lectures/global-health-a-energy/david-baltimore.html David Baltimore online Seminar: "Introduction to Viruses and HIV"]
* [http://www.ibioseminars.org/lectures/bio-mechanisms/ari-helenius-part-1.html Ari Helenius online seminar: "Virus entry"]
* [http://opinionator.blogs.nytimes.com/2009/12/15/a-gazillion-tiny-avatars/ "A Gazillion Tiny Avatars"], Olivia Judson'ın virüsler hakkındaki makalesi, NY Times, 15 Aralık 2009
* [http://www.khanacademy.org/video/viruses?playlist=Biology Khan Academy, video lecture]
* [http://www.mdpi.com/journal/viruses/ ''Viruses'']&nbsp;– açık erişimli bir dergi.
* [http://www.pdbe.org/emsearch/comp_type:virus%20AND%20status:REL 3D virus structures in EM Data Bank (EMDB)]
 
== Kaynakça ==
{{Kaynakça|2}}
 
{{Virüsler}}
{{Authority control}}
 
[[Kategori:Viroloji]]
[[Kategori:Virüsler]]
501.253

değişiklik