Primatların kökeni ve evrimi

primatların (maymunlar, makimsiler, lorisiler ve cadı makiler) kökeni ve çeşitlenmesi
(Hominoidlerin evrimi sayfasından yönlendirildi)

Primatların kökeni ve evrimi, yaklaşık 55 milyon yıl önce[1][a] küresel olarak ortaya çıkan gerçek primatların (öprimat; Euprimates) kökenini ve evrimsel tarihini konu alır. Bilinen en eski –muhtemel– öprimat, geç Paleosen döneminde (57 myö) Fas'ta yaşamış, Altiatlasius'tur.[2]

Primatların eski bir filogenetik ağacı (Amerikan Doğa Tarihi Müzesi; 1906) (üstte) ile güncel filogenetik ağaç (altta).

Primatların ortak özellikleriDüzenle

 
Hominidler: Şempanze, Goril, Orangutan ve insan (bir 1916 çizimi)

Yaşayan primatlar (maymunlar, insansı maymunlar, makimsiler, lorisler, galagolar ve insanlar dahil), görüşe çok fazla güvenmeleri bakımından olağandışıdır – bu, birbirine yakın olan (yakınlaşan) ve göz çukuru sonrası bir çubukla sınırlanan yörüngeler tarafından kafatasına yansıtılır. Primatların ayrıca tipik olarak kavramak için iyi tasarlanmış (uzun parmaklar, karşıt başparmaklar ve ayak başparmakları ve çoğu parmakta pençeler yerine tırnaklar) elleri, ayakları ve ağaçlarda dolaşmak için faydalı olan diğer iskelet özellikleri vardır. Son olarak, yaşayan primatlar çok fazla meyve yerler ve meyveleri dişlerinin arasında ezmek için genellikle yağlı, yuvarlak (bunodont) çıkıntılar ve geniş talonid havzalar dahil olmak üzere bunu yansıtan diş özelliklerine sahiptirler.[3]

Primatların en yakın akrabalarıDüzenle

 
Tüy kuyruklu sivri sincapçık, (Ptilocercus lowii)

Fosil kayıtlarında primat/primat olmayanlar çizgisinin nereye çizileceği konusunda devam eden anlaşmazlıklar olsa da, primatların yaşayan en yakın akrabalarının kimliği hakkında daha fazla fikir birliği var. Memeli ilişkilerinin moleküler analizleri, primatları oldukça tutarlı bir şekilde Euarchonta adlı bir gruba diğer iki canlı takımıyla birlikte yerleştirmiştir: Scandentia (sivri sinapçıklar) ve Dermoptera (kolugolar ya da abalı memeliler).[4] Sivri sincapçıklar (Scandentia), Güneydoğu Asya'da yaşayan küçük, dört ayaklı hayvanlardır. Hepsi ağaçlarda yaşamasa da, daha yaygın olarak sivri sincapçık (ağaç sivri fareleri) olarak adlandırılırlar ve taksonomik olarak sivri fareler değildirler. 1922'den[5] 1980'e kadar, sivri sincapçıklar genellikle primatlar olarak sınıflandırıldı. Bu fikir, çok sayıda kanıt kullanarak primat hipotezini değerlendiren dönüm noktası niteliğinde bir ciltte (Luckett, 1980) etkili bir şekilde çürütüldü. Sivri sincapçıklar artık primat olarak kabul edilmese de, primatların kökeniyle ilgilenen araştırmacılar için onlara aşinalık çok önemlidir, çünkü Grubun ilk üyeleri için en iyi yaşam modellerini sağlarlar. Gerçekten de, makul ölçüde eksiksiz bir iskeletten (Dryomomys szalayi) bilinen en ilkel plesiadapiform, başın altındaki Tüy kuyruklu sivri sincapçığa (Ptilocercus lowii) çok benzerdir.[6] Bu benzerlikler, ilk primatın muhtemelen Ptilocercus'a oldukça benzediğini ve primatların zaten ağaçta yaşayan bir atadan evrimleştiği fikrini desteklemektedir.[7]

Erken dönem primatları modellemek için sivri sincapçıkları bu kadar önemli yapan şeylerden biri de, diğer canlı grubunun genel olarak primatlarla yakından ilişkili olduğu konusunda hemfikir olduğu kolugoların son derece tuhaf olmasıdır. Kolugolar da Güneydoğu Asya'dan bilinen, süzülen memelilerdir. Genellikle uçar makiler olarak adlandırılırlar (uçmamalarına ve taksonomik olarak maki olmamasına rağmen), ancak onlar için daha iyi bir isim "eldivenli planörler"dir, çünkü dermopteranlar parmaklarının arasında uzanan ve eldiven giyiyormuş görünümünü yaratan çok geniş bir süzülme zarına (patagium) sahiptir. Süzülme için çok sayıda postkraniyal uzmanlığa ek olarak, dermopteranlar ayrıca dişlerin kendine özgü özelliklerini de sergilerler, bunlara kelimenin tam anlamıyla tarak gibi dişleri olan kesici dişler de dahildir. Ne yazık ki, ne sivri sincapçıklar ne de kolugolar, çok eksiksiz fosil materyalinden bilinmemektedir.[8] Ayrıca moleküler genetik ve morfolojik çalışmalar, kolugoların, primatların kardeş taksonu olarak Primatomorpha adlı bir grupta sınıflandırması gerektiğini gösteriyor.[9]

Primat atalarının hareket modlarıDüzenle

Szalay'ın 2007'de dediğine göre:

Bilinen tüm plasentalı memelilerin ağaçsıl adaptasyonlarının ikincil olarak karasal bir kökten türetildiğine inanıyorum - bu daha önce fazlasıyla belgelenmiş bir noktadır. Plasentalılarda alt ayak bileği eklemindeki pedal hareketliliğinin türetilmiş doğasına işaret eden daha önce ayrıntılı açıklamalar, eutherian takımlarının bilinen Erken Tersiyer temsilcisindeki iskeletin diğer alanlarından da desteklenmektedir.

—Szalay, 2007[10]

 
Dala asılan bir Cava yavaş lorisi (Nycticebus javanicus)

Archonta konusu yeni fosiller tanımlandıkça tartışmaya devam edecek olsa da, euprimat gövdesine özgü morfotipik iskelet uyarlamaları nispeten iyi bir şekilde oluşturulmuştur. Diğer özelliklerin yanı sıra, erken euprimatlar, sıçramak için hipertrofik bir kas yapısına uyum sağlamak için düzleştirilmiş bir iliuma sahipti. Hızlı, derin ve son derece stabilize diz eklemleri, bizim arboreal didelfidlerde gördüğümüzden tamamen farklı olarak, yüksek derecede sarmal bir alt ayak bileği eklemi eklemi ile birleştirilmiş, hızlı fleksiyon yapabilen, eşit hıza adapte edilmiş bir üst ayak bileği eklemine sahip bir ayak ile birlikte güçlü sıçrama için mükemmel bir şekilde yapılandırılmıştır. Üst ayak bileği ekleminin genel durumu öter bir durum olmasına rağmen, euprimat durumu, geniş fleksiyon-ekstansiyon için astragalar yapısında (tibial eklem yüzeyinin büyük açısal mesafesi ile) ve buna bağlı hızdan yüksek oranda türetilmiştir. Zorunlu inversiyon için euprimat özelliği, alt ayak bileği ekleminde archontan atalarından devam ederken (ve arboreal substratlar üzerindeki belirli hareket rejimi için daha da gelişti), bu, eutherianları karakterize eden oldukça kısıtlı kruvazör temas içinde gerçekleşti.[10]

Primatların ortaya çıkışıDüzenle

 
Bir sanatçının Purgatorius yeniden canlandırması

Bilinen en eski plesiadapiform kalıntıları Purgatorius cinsine yerleştirilir.[b] Triceratops iskeleti ile aynı tortudan geldiği bilinen bu cinse ait bir diş parçası olmasına rağmen,[12] bu tortu farklı yaşlardaki malzemelerin bir karışımını içermektedir.[13] Bununla birlikte, Paleosen'in en erken döneminden daha kesin tarihli örnekler bilinmektedir, bu nedenle Purgatorius yaşadığı dönem kuş olmayan dinozorlarla örtüşmese bile, yok olmalarının yarattığı yeni fırsatlardan yararlanan ilk memelilerden biri olduğu açıktır.[13] Purgatorius'un yaşı ve ilkel morfolojisi, yaklaşık 65 milyon yıl önce primatların kökenini önerse de, takımın kökeni için moleküler tarihler genellikle en az 10 milyon yıl önceye (75 myö; diğer sonuçlar için aşağıya bakınız), Kretase-Tersiyer sınırından (65 myö) çok öncesine sonuç verir.[14] Durum buysa, takımın erken tarihinin önemli bir bölümü fosil kayıtlarında eksiktir. Alternatif olarak bu tutarsızlık, evrimsel hızın sabitliği (Ho, 2008) ve saati kalibre etmenin zorluğu (Stauffer ve diğerleri, 2001) gibi moleküler saat modellerinin altında yatan varsayımlarla ilgili sorunları yansıtabilir.[3]

Primatların mevcut en yakın akrabalarının Güneydoğu Asya'da yaşaması, takım için bir Asya kökeni önerebilirken,[15] çoğu ilkel plesiadapiformun Kuzey Amerika'daki konumu, bunun yerine bir Kuzey Amerika kökenini desteklemektedir.[6] Ancak bu, Kuzey Amerika'daki fosil kayıtlarının çok daha büyük bir örneğinin bir ürünü olabilir. Aslında, şu anda Asya'dan bilinen nispeten ilkel bir plesiadapiform var (Asioplesiadapis youngi; Fu ve diğerleri, 2002), bu da kıtadaki daha fazla keşiflerin onu primatlar için daha uygun bir menşe yeri gibi gösterebileceğini öne sürüyor. Primatların neden evrimleştiğine ilişkin olarak, plesiadapiformları tartışan (öprimatlarla sınırlı olanlar yerine) primat kökenlerine ilişkin senaryoların çoğu, beslenmeyle bir ilişki önerir. Szalay, 1968'deki dönüm noktası niteliğindeki "Primatların Başlangıçları" başlıklı makalesinde şunları yazdı: "Primatların ilk yayınımını açıklayan, yalnızca meyveler, yapraklar ve diğer otsu maddelerle beslenmenin giderek artmasıdır";[16] Sussman & Raven (1978), primatlar ve çiçekli bitkiler arasında önerdikleri ortak evrim senaryosuna plesiadapiformları dahil etti.[17] Eriksson ve ark. (2000), geç Kretase boyunca Paleosen'e doğru meyve hacminde ve hayvanlara dağılmış çiçekli bitkilerin oranındaki bir artışı belgelemektedir;[18] erken primatlar bu değişimi yönlendiren güçlerden biri olabilir.[3] Bu öneriler, Purgatorius'un küçük, oldukça sivri dişlerinin ışığında şaşırtıcı görünebilir. Modern primatlarla karşılaştırıldığında, bu morfoloji kesinlikle, bitki materyallerinden ziyade böceklerde daha zengin bir beslenme önerecektir.[19] Eşzamanlı küçük memelilerden (örneğin, geniş talonid havzaları) diğer erken plesiadapiformlar, tam olarak daha çeşitli bir diyetle ilişkilendirilebilecek olanlardır. Bu nedenle, ilk primatların ekolojik profili hakkında bundan sonra da öğrenecek çok şey olsa da, daha hepçil bir diyete geçiş, başarılarının bir parçası olabilir. Çiçekli bitkilerle yaygın bir ortak evrimsel ilişki, daha sonra Paleosen boyunca plesiadapiformların çeşitlenmesini şekillendirmede kritik bir rol oynamış olabilir.[3][6][20]

Levha tektoniği ile türleşme hipoteziDüzenle

 
Son 200 milyon yıldaki levha tektoniği

Primat kökenleri için, fosil kanıtları ve moleküler genetik çalışmalar tarafından kesinlikle desteklenmeyen[21][22][23][24] bir 2009 hipotezi, Norveç Bilim ve Edebiyat Akademisi ve İsveç Kraliyet Bilimler Akademisi tarafından yayınlanan Zoologica Scripta'da sunuldu. Makale, başlıca primat gruplarının dağılımlarının Mesozoyik tektonik özelliklerle ilişkili olduğunu ve bunların ilgili aralıklarının, yaklaşık 185 milyon yıl önce Pangea süper kıtasındaki yaygın bir atadan yerel olarak gelişen her biri ile uyumlu olduğunu savunuyordu.[25]

Buffalo Bilim Müzesi'nde Araştırma Görevlisi olan Michael Heads, ilk kez primat evriminin tarihsel kanıtı olarak primat çeşitliliği ve dağılımının mekansal modellerini dahil ederek bu sonuçlara ulaştı. Modeller daha önce fosil kayıtlarının ve moleküler saatlerin yorumlanmasıyla sınırlıydı.

Moleküler filogenetik, vicaryance ve levha tektoniğine bu yeni yaklaşımda Heads, primatların ve onların en yakın akrabaları olan, sivri sincapçıkların ve uçan lemurların dağılım aralıklarının, yaygın bir atadan evrimleşmelerinden beklenecek bir kalıba uyduğunu gösteriyor. Bu ata, Kuzey Amerika ve Avrasya'da soyu tükenmiş Plesiadapiformes'a, orta-Güney Amerika, Afrika, Hindistan ve Güney Doğu Asya'daki primatlara ve Güney Doğu Asya'daki ağaç sivri fareleri ve uçan lemurlara evrimleşmiş olabilir.[25]

Bu hipoteze göre, strepsirrhineler (lemurlar ve lorisler) ve haplorhineler (tarsierler ve antropoidler) arasındaki farklılık, yaklaşık 180 milyon yıl önce Afrika'daki Lebombo Monokline'deki yoğun volkanik aktivite ile ilişkilidir. Madagaskar lemurları, Mozambik Kanalı'nın açılmasıyla (160 milyon yıl önce) Afrikalı akrabalarından ayrılırken, Yeni ve Eski Dünya maymunları yaklaşık 105-120 milyon yıl önce Atlantik'in açılmasıyla ayrıldı.[25]

Tektonik model aynı zamanda, primatların Sulawesi'den Molucan adalarına 25 km'yi geçmelerine ve oradan Avustralya ile Yeni Gine'ye seyahat etmelerine rağmen Atlantik'i geçerek Amerika'ya ve Mozambik Kanalı'ndan Madagaskar'a geçmelerini sağlayan aksi takdirde çözülemeyecek olan dağılma teorileri sorununu da ele almaktadır.[25]

ÇelişkilerDüzenle

Deney ve gözlemsel kanıtlara göre, tüm primatların son ortak atası 55 ila 80 milyon yıl önce yaşamıştır.[22][23][26][27] Moleküler genetik ve fosil kanıtları, yeni ve eski dünya maymunlarının Geç Eosen'de (~35 myö) ayrıldığını göstermiştir.[26] Maymunların Afrika'dan kopan kara parçası ile Amerika'ya gelmesi en olası olandır.[28]

Makimsilerin ile yaklaşık 40 milyon yıl önce Madagaskar'a ulaşan bir ortak atadan geldikleri düşünülüyor.[29][30]

PlesiadapiformlarDüzenle

 
Carpolestes simpsoni, 55 milyon yıllık bir plesiadapiform

Plesiadapiformlar, kavramak için iyi tasarlanmış uzun parmaklar ve iskeletin ağaçsıllık gerçekliği ile ilgili diğer özellikleri de dahil olmak üzere, yaşayan primatlarla bazı özellikleri paylaşır. Carpolestes simpsoni'nin çivili farklı bir başparmağı bile vardı.[31] Dişsel olarak, plesiadapiformlar, geniş talonid havzaları ve benzer bir çıkıntı ve tepe modeli ile gerçek primatlara oldukça benzer. Bununla birlikte, bilinen hiçbir plesiadapiform, postorbital çubuk veya yakınsak yörüngeler gibi özel görme ile ilişkili canlı primatların özelliklerini sergilemez. Primat benzeri kavrama için bazı özellikler sergilemelerine rağmen, bilinen plesiadapiformlar hala parmaklarının çoğunda pençeleri tutar. Bu zıtlıklar, bazı bilim adamlarını (örneğin, Martin, 1968; Cartmill, 1974), plesiadapiformların Primatlar takımına ait olmadığını önermeye yöneltmiştir. Diğerleri (örneğin, Kay ve diğerleri, 1990; Beard, 1990) ayrıca, plesiadapiformların primatlarla çok yakından ilişkili olmadığını, bunun yerine başka bir takıma, Dermoptera'ya daha yakın akraba olduklarını ileri sürmüşlerdir.[3]

Plesiadapiformlar, primatlar ve yakından ilişkili memeliler arasındaki ilişkilerin bugüne kadarki en kapsamlı analizi Bloch ve meslektaşlarına aittir (2007).[6] Bu analizin sonuçları, plesiadapiformların primatlarla diğer gruplardan daha yakından ilişkili olduğu fikrini desteklemektedir. Bu yazarlar, plesiadapiformların bu nedenle kök primatlar olarak kabul edilmesi gerektiğini savundular; yaşayan primatlar ve modern primatların tüm özelliklerini sergileyen herhangi bir fosil formu için Euprimates (Hofstetter, 1977) adını benimsediler. Bununla birlikte, tüm araştırmacıların Bloch ve diğerlerinin (2007) sonuçlarına ikna olmamıştı. Bu araştırmacılar, takımdan plesiadapiformları hariç tutarak, genellikle Primatlar takımını gerçek primatlarla (Euprimates) eşitler. Bu, primat kökenlerini neyin oluşturduğuna dair burada tartışılandan çok farklı bir anlayışa yol açar (örn., Soligo & Martin, 2007), takım ilk olarak ortaya çıktıktan (eğer plesiadapiformları primat olarak alırsak) yaklaşık 10 milyon yıl sonra (55 myö), göz çukuru sonrası çubuk gibi özellikleri paylaşan ilk formlar ve çoğu basamaktaki tırnaklar (adapoidler ve omomyoidler) ilk olarak fosil kayıtlarında bulunur (örn. Rose ve diğerleri, 2012).[3] Bununla birlikte 2021'deki bir çalışmada, Primatları ve Plesiadapiformları bulunduran Pan-Primates kladı önerilmiştir.[32]

Bazı morfolojik çalışmalar, gerçek primatları, carpolestidae'nin kardeş grubu olarak yerleştirdi.[33]

Plesiadapoidea

Carpolestidae

Euprimates/gerçek primatlar

Plesiadapidae

Bloch ve arkadaşlarının (2007), maksimum cimrilik analizinden en cimri tek kladograma dayanan plesiadapiformlar ve yakından ilişkili taksonlar için evrimsel ilişkilerin hipotezi.[6]

Primatomorpha

Scandentia 

Dermoptera 

Plesiadapiformes

Purgatoriidae 

Picromomyidae?

Micromomyidae

Microsyopidae

Paromomyidae

Palaechthonidae

Picrodontidae?

Euprimateformes[c]

Carpolestidae 

Plesiadapidae 

Saxonellidae?

Toliapinidae?

Euprimates

Gerçek primatların ortaya çıkışıDüzenle

Primatlar ve Kolugolar (Primatomorpha)Düzenle

 
Genetik kanıtlara göre primatların ortaya çıktığı döneme (72 ila 66 milyon yıl öncesi, Maastrihtiyen) ait bir manzara çizimi.

Çalışmalar, genel olarak, primatomorf (kolugo-primat) ayrışmasınını 80 milyon yıl öncesine tarihler.[34] Ayrıca bâzı morfolojik analizler plesidapiformların; hem primatların, hem de kolugoların ataları olabileceğini göstermiştir. Plesiadapiformlar, yaklaşık 65 milyon yıl önce ortaya çıktığı için moleküler saat ile bu sonuçlar çelişmektedir.

Diğer bazı genetik çalışmalar
  • Perelman vd. (2011)'nin yaptığı çalışmaya göre primatlar ile dermopteranlar 92.3 milyon yıl önce birbirinden ayrı iki soy hattı oluşturmuştur (şüpheli kalibrasyon[26]).
  • Meredith vd. (2011)'ne göre bu ayrılma 82 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[26]

Primat atasıDüzenle

 
En eski primatlardan (veya plesiadapiform) biri olan Plesiadapis, yaklaşık 55 milyon yıl önce Kuzey Amerika ve Avrupa'da yaşadı

Tüm primatların son ortak atasının yaklaşık 74-77 milyon yıl önce yaşadığı bilgisi moleküler genetik çalışmaların bir sonucudur.[35][36] Bu da nemli burunlu maymunlar (Strepsirrhine) ile kuru burunlu maymunların (Haplorrhini) yaklaşık olarak bu dönemde birbirinden ayrıldığını gösterir. Ancak fosil buluntuları bunu biraz daha ileriye taşır. Fosil buluntularına göre ilk primatlar 60 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır.[37] İlk gerçek primatlar, Eosen döneminde Kuzey Amerika, Avrupa, Asya ve Afrika'da bulundu. Bu erken primatlar, lemurlar gibi günümüzün prosimiyenlerine benziyordu. Bu erken primatlarda, daha büyük beyinler, gözler ve daha küçük ağızlıkların trend olduğu evrimsel değişiklikler devam etti. Eosen Dönemi'nin sonunda, erken prosimian türlerinin çoğu, daha soğuk sıcaklıklar veya ilk maymunlardan gelen rekabet nedeniyle yok oldu. (Bkz. Maymunların kökeni)[38]

Taç primatlar (Haplorhiini ve Strepsirrhini)Düzenle

 
Primatların filogenetik ağacı

Haplorhinlerin ve strepsirrhinlerin atası muhtemelen bir ağacın dallarında, meyve ya da belki bir böcek arayan bir memeliydi. Varlığını sürdüren tüm primatların bu son ortak atası, Kretase Tersiyer yok oluşundan sonra yaklaşık 63 milyon yıl önce (çalışmalara göre 55[d] ila 80 milyon yıl önce[39]) yaşamıştır. Muhtemel atalardan olan plesiadapiformlar, aşağı yukarı 65 ila 55 milyon yıl önce yaşadılar ve tüm (gerçek) primatların atasından beklenilecek özelliklerin çoğuna sahiptiler. Ama tüm özelliklerini değil ve bu durum, plesiadapiformların primat ataya yakın sayılan konumlarını tartışma konusu yapıyor.[27]

Nemli burunlu primatların (Strepsirrhini) ve Kuru burunlu primatların (Haplorrhini) ayrılma yılları üzerine yapılan çalışmalar, minimum 58 ila 72 milyon yıl öncesi arasında sonuçlar vermiştir.[26]

  • Finstermeier vd. (2013)'nin yaptığı çalışmaya göre, primatlar 66 milyon yıl önce (Kretase-Tersiyer sınırı) Haplorrhini ve Strepsirrhini adlı iki gruba ayrılmıştır.
  • Meredith vd. (2011)'ne göre ise bu ayrılma 71.5 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[26]

Nemli burunlu primatlarDüzenle

 
Ay-ay (Daubentonia madagaskarensis), bir makimsi

Nemli burunlu primatlar (Strepsirrhini), 3 ana gruba (infra takım) ayrılır: Lemuriformes (makimsiler), Lorisiformes (lorisiler) ve Adapiformes.[e]

Lemuriformes ve Lorisiformes soy ağaçlarının ayrışma yılı için tahminler, 49 ila 73 milyon yıl öncesi aralığında değişmektedir.[26] Daha genel tarihlendirmeler; bunun, 50 milyon yıl önce gerçekleşmesinin daha gerçekçi olduğunu gösteriyor.[40] En eski adapiformlar da bu dönemde (55-50 myö) ortaya çıkmıştır.[40] Lemuriformların da en az 40 milyon yıl önce Madagaskar'a göç ettiği düşünülüyor.[41]

AdapiformesDüzenle

 
Darwinius masillae, bir adapiform. 47 milyon yıl önce Almanya'da yaşadı.

Adapiformlar ya da Adapoidler, günümüz nemli burunlu primatlarının muhtemel atalarıdır. İlk olarak Erken Eosen döneminde ortaya çıkmış olan adapiformlar, Geç Miyosen'e kadar yaşadılar.[42]

Adapiformlar, günümüz nemli burunlu primatlarının sahip olduğu "diş tarağı"ndan yoksundurlar. Bu da, makimsilere daha çok benzemelerine rağmen onlarla ilişkili olmadıklarını gösterir. Bazen tüm günümüz nemli burunlu primatları lemuriformes grubunda sınıflanır. Bu durumda makimsiler için "lemuroidea", lorisiler için "lorisoidea" taksonomik terimleri kullanılır.[43]

Lemuriformes (Makimsiler)Düzenle

Makimsilerin Eosen veya daha önce evrimleştiği ve lorisler, pottolar ile galagolar (lorisoidler) ile en yakın ortak atayı paylaştığı düşünülmektedir. Afrika'dan gelen fosiller ve bazı nükleer DNA testleri, makimsilerin 40 ila 52 milyon yıl öncesi arasında Madagaskar'a doğru yola çıktığını gösteriyor. Diğer mitokondriyal ve nükleer DNA dizi karşılaştırmaları, 62 ila 65 myö arasında alternatif bir tarih aralığı sunar. Bir atadan kalma makimsi popülasyonunun yanlışlıkla yüzen bir bitki örtüsü üzerinde adaya rafting yaptığı düşünülmektedir, ancak kara köprüleri veya adacıklardan geçerek ulaştıkları gibi hipotezler de önerilmiştir. Varsayımlanan kolonizasyonların zamanlaması ve sayısı geleneksel olarak lemur kanadının en temel üyesi olan aye-aye'nin filogenetik ilişkilerine bağlıdır.

Madagaskar'da kendi bağımsız evrimlerinden geçen makimsiler, normalde diğer memeli türleri tarafından doldurulan birçok nişi doldurmak için türleşti. Daubentonia cinsinin atalarının diğer lemuriformlardan ayrılması, muhtemelen orta Eosen ila geç Eosen dönemleri arasında (~40 myö) başlamıştır.[26] Diğer dört lemuriform ailesinin (Cheirogaleidae, Indriidae, Lemuridae ve Lepilemuridae) son ortak atasının ise yaklaşık 30 ila 35 milyon yıl önce yaşadığı hesaplanmıştır.[26]

Lorisiformes (Lorisiler)Düzenle

Lorisiler, fosil kayıtlarına ilk olarak geç Eosen döneminde ortaya çıkmış gececil primatlardır.[44] Gececil olmaları - tarsiyerler gibi - büyük gözlere sahip olmalarına neden olmuştur.

Genetik tarihlemeler
  • Springer vd.(2012)'ne göre 34.7 milyon yıl önce Lorisiformes, Galagidae ve Lorisidae adlı iki gruba ayrılmıştır.
  • Bininda-Emonds vd.(2007)'ne göre bu, 38.9 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[26]

Lorisidae familyası, Lorisinae ve Perodictinae adlı iki alt familya içerir.[26]

  • Springer vd.(2012)'ne göre 32.3 milyon yıl önce Lorisidae familyası iki alt gruba ayrılmıştır.[26]

Kuru burunlu primatlarDüzenle

Kuru burunlu primatlar (Haplorrhini), iki infra takıma ayrılır: Tarsiiformes ve Anthropoidea (sinonim: Simiiformes; simiyenler, maymunlar).

Cadı makiler ve kuru burunlu primat atasıDüzenle

 
İki kuru burunlu primat bir arada; insan (Homo sapiens; Antropoid) ve Filipin cadı makisi (Carlito syrichta; Tarsiiform).

Nemli burunlu primatlarda bulunan tapetum lucidum, cadı makilerde bulunmaz. Bundan dolayı, atalarının, diğer primatlarla birlikte, gündüzcül bir evreden geçtikleri ve tapetumu kaybettikleri öne sürülmektedir. Cadı makilerin pek çok Yeni Dünya maymunuyla aynı tuhaf renk görme sistemine sahip olmaları, bu öneriyi desteklemektir.

Dinozorlar zamanında gececi olan birçok memeli grubu, dinozorların ölümüyle gündüzler güvenli olunca gündüzcül oldular. Tahmine göre, cadı makiler sonunda gececilliğe geri döndüler, ama bir nedenle tapetumu yeniden geliştirme yolu kapandı. Bu yüzden de, aynı sonuca, olabildiğince çok foton kapma sonucuna, gözlerini çok büyüterek ulaştılar. Anthropoidlerin de (maymunlar ve insansılar) tapetumları yoktur; Güney Amerikalı baykuşmaymunu hariç, hepsi gündüzcüldür. Baykuşmaymunları da, cadı makiler kadar olmasa da, kafaya oranla çok büyük gözler geliştirmişlerdir.[45]

Tarsiiformların ve antropoidlerin son ortak atasının da tapetumdan yoksun olduğunu ve büyük olasılıkla gündüzcül olduğu düşünülüyor. Gündüzcül olmanın dışında, cadı makiye benzemiş olabilir. Kuru burunlu primatların son ortak atası, kendisiyle yakın bir dönemde yaşamış omomyide benzer olabilir ve omomyidler cadı makilere oldukça benziyorlardı. Omomyidlerin gözleri modern cadı makilerinki kadar büyük değildi, ama gececil olduklarını gösterecek kadar büyüktü.[45]

Tarsiform-antropoid ayrışma zaman aralıklarının uç noktaları 61 ile 70 Ma arasında değişmektedir. Moleküler genetik çalışmalar bunun en az 50 milyon yıl önce gerçekleştiğini göstermiştir.[26]

Finstermeier vd. (2013)'nin yaptığı çalışmaya göre, Haplorrhini 63 milyon yıl önce Anthropoidea ve Tarsiiformes adlı iki gruba ayrılmıştır. Schrago vd. (2012) bunun 59.5 milyon yıl öncesinde, dos Reis vd. (2012) ise 65 milyon yıl öncesinde gerçekleştiğini hesaplamıştır.[26]

En eski haplorhinlerDüzenle

 
Archicebus'un yaşam restorasyonu

En eski haplorhinler Tarsiiformlardır. Maymunlar bu gruba dahil olan bazı canlılardan türemiş olabilir. Bir tarsiiform olarak sınıflandırılan Archicebus; morfolojik olarak daha çok bir tarsiyere yakın olsa da, hem maymunların hem de tarsiyerlerin atası olabilir. Yaklaşık 55 milyon yıl öncesine tarihlenen Archicebus'un fosili Çin'de bulunmuştur. Aynı zamanda Archicebus en eski primatlardan biridir.[46] Ayrıca Afrika'da bulunmuş olan Paleosen fosili (~57 myö), Altiatlasius, maymunlara yol açmış olabilir.[47]

Omomyidler (Omomyidae)Düzenle

Archicebus, bazen Omomyidae'ye dahil edilir. Bu, maymunların bazal omomyidlerden evrimleşme ihtimali olduğunu gösterir. Ancak daha kesin olan cadı makilerin bu canlılardan evrimleştiğidir. Tarsiidae (cadı makigiller) Omomyidae içinde taç grup olarak kabul edilir.[48]

Maymunların kökeniDüzenle

Maymunlar (Antropoidler veya Simiyenler), erken Oligosen'de veya muhtemelen Eosen'in sonlarına doğru evrimleşti. Ataları büyük olasılıkla prosimiyenler[49] idi. Eosen devrinin sonunda, prosimiyen türlerinin çoğu yok olmuştu. Bu, daha düşük sıcaklıklarla ve bir sonraki jeolojik çağa geçiş sırasında ilk maymunların ortaya çıkmasıyla bağlantılı olabilir.

Maymunların ataları olabilecek birkaç erken maymun tanımlanmıştır. Apidium ve Aegyptopithecus, bunların en iyi bilinenlerdir. Bu maymunlar, infra takımın ilk türleriydi ve ilki, şişman bir sincap büyüklüğündeydi ( 0,9-1,4 kg), ikincisi ise küçük bir köpek büyüklüğündeydi (5,9-9,1 kg). Prosimiyenlerle karşılaştırıldığında, daha az dişleri, daha az tilki benzeri burunları, daha büyük beyinleri ve giderek daha ileriye bakan gözleri vardı. Bu ve diğer anatomik özellikler, ilk maymunların çoğunlukla günlük meyve ve tohum yiyen orman ağaç sakinleri haline geldiğini göstermektedir.

Yeni Dünya maymunları ilk kez yaklaşık 30 milyon yıl önce ortaya çıktı. Genellikle, büyük bitki örtüsü ve toprak yığınları üzerinde ya Kuzey Amerika'dan ya da Afrika'dan Güney Amerika'ya sürüklenen Eski Dünya maymunlarının izole grupları olarak ortaya çıktıkları düşünülmektedir. Kanıtlar, Afrika'nın en olası menşe kıtası olduğunu gösteriyor. Güçlü fırtınaların karayı yırtması sonucu oluşan bu tür "yüzen adalar" bugün hala dünyanın tropik bölgelerinde görülmektedir. Güney Amerika'ya başka türden küçük hayvanların da bu şekilde göçmüş olması muhtemeldir.

Fosil kayıtlarındaki Oligosen Çağı prosimiyenlerinin karşılaştırmalı kıtlığı nedeniyle, genellikle maymunların rekabet ettiğine ve o zamanlar çoğu ortamda onları değiştirdiğine inanılır. Bu hipotezi destekleyen, modern prosimiyenlerin ya maymunların ve insansı maymunların bulunmadığı yerlerde yaşadıkları ya da normalde sadece daha büyük ve daha zeki primatların çoğunun geceleri aktif olmak yerine uyuduğu gerçeğidir.[1]

Taç maymunlar (mevcut maymun grupları)Düzenle

 
Bir Yeni Dünya maymunu olan Saguinus leucopus'un ilüstrasyonu

Son moleküler tarihleme çalışmalarında, Eski Dünya maymunlarının ve Yeni Dünya maymunlarının Eosen'in sonundan önce ayrıldığı, evrensel olarak kabul edilmiştir. En iyi tahminler, antropoid (simiyen, maymun) ayrışmasının 35-45 milyon yıl önce başladığını göstermektedir.[26]

Springer vd. (2012)'ne göre, antropoidler, 40.6 milyon yıl önce Catarrhini ve Platyrrhini adlı iki gruba ayrılmıştır. Wilkinson vd.(2010)'ne göre bu 47.2 milyon yıl önce, Stepier ve Seiffert (2012)'e göre 35.5 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[26]

Platyrrhini (Yeni Dünya maymunları)Düzenle

Afrika'dan Güney Amerika'ya ulaştığı bilinen ilk maymunların, 40 milyon yıl öncesinde, iki kara kütlesinin arasındaki mesafenin muhtemelen 1500 ila 2000 kilometre arasında olduğu dönemde (şimdiki mesafenin yaklaşık dörtte biri olduğu zaman), muhtemelen Atlantik Okyanusu sırtları ve alçaltılmış deniz seviyesi ile kolaylaştırılan ada atlamasıyla geçtikleri düşünülür.[50][51]

 
Beyaz omuzlu kapuçin (Cebus capucinus), Jean Charles Werner.

Güney Kaliforniya Üniversitesi'nden Erik Seiffert ve meslektaşları, ilk olarak Santa Rosa, Peru'da keşfedilen fosilleşmiş dişleri incelediler. Seiffert ve meslektaşları dört fosilleşmiş dişi analiz ettiler ve şekillerinin, Güney Amerika'dan Yeni Dünya maymunu adı verilen daha önce bilinen tek antik maymun grubununki ile uyuşmadığını keşfettiler. Bunun yerine, dişler daha çok parapithecid adı verilen soyu tükenmiş bir Afrika maymunu grubuna benziyordu. Seiffert, eğer bu gruba aitlerse, Güney Amerika'da ilk kez parapithecid fosillerinin keşfedildiğini söyledi. Ayrıca bunun, Trans-Atlantik yolculuğunu yapanların sadece Yeni Dünya maymunlarının ataları olmadığını öne sürdüğünü belirtti.[51]

Bilinen eski Yeni Dünya maymunu fosilleri (Branisella ve Canaanimico) 26 milyon yıl öncesine tarihlenir.[52][53][f]

Eski Dünya maymunlarının (Catarrhini) kökeniDüzenle

2010 yılında Zalmout vd. tarafından Suudi Arabistan'da bulunan kalıntılardan tanımlanaj Saadanius hijanensis'in taç grubu Catarrhinlere yol açmış olabileceği düşünülmektedir.[55] Geç Eosen döneminde yaşamış 3 cinsi içeren Oligopithecidae familyası da catarrhinlerin ya da tüm günümüz maymunlarının (platyrrhini ve catarrhini) atası olabileceği düşünülmektedir.[56]

Eski Dünya maymunları (Catarrhini)Düzenle

Eski Dünya maymunları (Catarrhini) içerisindeki Cercopithecoidea ve Hominoidea üst familyasının ayrılması 25 milyon yıl önceye uzanır.[57] Her ne kadar 30-40 milyon yıl önce Yeni Dünyalı akrabalarından ayrılsalar da, Avrasya'da Catarrhini üyelerinin görülmesi 17 milyon yıl öncesinde başlar.[58] Eski Dünya maymunlarını Yeni Dünya maymunlarından ayıran önemli özelliklerden biri 32 dişe sahip olmalarıdır. Diş formülleri ise hem üst hem altta 2.1.2.3'tür.[59]

  • Springer vd. (2012)'ne göre, Catarrhinler, 25.1 milyon yıl önce Hominoidea ve Cercopithecoidea adlı iki gruba ayrılmıştır.
  • Finstermeier vd. (2013)'ne göre bu 31.9 milyon yıl önce gerçekleşmiştir.[26]
 
Bir Köpeksi maymun (Cercopithecidae) olan Cercopithecus denti'nin ilüstrasyonu

Cercopithecoidea üst familyası sadece Cercopithecidae familyasını içerir. Bu familya da yaklaşık 11.2 ila 23.4 milyon yıl önce (genetik kanıtlara göre) Cercopithecinae ve Colobinae adlı iki alt familyaya ayrılmıştır.[26] En erken Köpeksi maymunlara 17 milyon yıllık çökeltilerde rastlanır.

Genetik kanıtlara göre Hominoidea üst familyası; 16 ila 21.5 milyon yıl önce, Büyük insansı maymunlar (Hominidae) ve Küçük insansı maymunlar (Hylobatidae) adlı iki familyaya ayrılmıştır.[26][60]

İnsansıların (Hominoidea) çeşitlenmesiDüzenle

 
İnsansıların filogenetik ağacı
 
Proconsul, ilkel insansı (hominoid)

En eski insansılar[g] (Hominoidea) Proconsulidae, Dendropithecidae (şüpheli[61]) ve Afropithecidae familyalarında sınıflandırılırlar – ek olarak yerleşimi belirsiz Turkanapithecus, Mabokopithecus, Griphopithecus ve Kenyapithecus cinsleri bulunur. Tüm bu temel insansılar; Erken Miyosen'de (23 ila 16 myö) Doğu Afrika'da bulunurken, Orta Miyosen'de (16 ila 12 myö) Afrika ve Avrasya'da (Almanya, Suudi Arabistan ve Türkiye) dağılmışlardır.[62]

Gibongiller (Hylobatidae) familyası, yaşayan 4 cinsi –ve soyu tükenmiş 3 cinsi– içerir. Gibongillere atanmış en eski fosiller Orta Miyosen dönemine (13.8 myö) dayanır (Kapi ramnagarensis).[63][64] Kapi ramnagarensis'in kalıntıları kuzey Hindistan'da (Keşmir) bulunmuştur. Bu da, gibongillerin Afrika'dan Asya'ya göçme hipotezini güçlendirir.[h]

Büyük insansı maymunlar (Hominidae), familyası ise 2 ayrı grupta sınıflandırılmıştır ve yaşayan 4 cinsi içermektedir.

Ponginae

Yaşayan tek cinsi olan Pongo (orangutan) ile birlikte Gigantopithecus, Sivapithecus ve Khoratpithecus gibi soyu tükenmiş cinsleri içerir.

Moleküler genetik çalışmalara göre 12 ila 16 milyon yıl önce Orangutan ile insanların – ayrıca goril ve şempanzelerin – son ortak atası ayrılıp bağımsız iki popülasyonda yaşamaya başlamışlardır. Bu döneme yakın bir zamanda yaşamış Sivapithecus türleri orangutanların atası olabilirler.[65][66]

 
Yaklaşık 12 milyon yıl önce yaşamış olan Dryopithecus'un restorasyonu
HomininaeDüzenle

Homininae, yaşayan Homo (insan), Pan (şempanze) ve Gorilla (goril) cinslerini içeren bir alt familyadır.

Hominineler, 8.5 ila 12 milyon yıl önce iki oymağa ayrılmışlardır (Gorillini ve Hominini).[66] Bununla birlikte bazı çalışmalarda, Dryopithecini oymağı Homininae'ye[i] dahil edilir.[67]

Bundan yaklaşık 10 ila 7 milyon yıl önce yaşamış Ouranopithecus'un homininlerin (Hominini) veya tüm homininelerin (Homininae) atası olabileceği düşünülmektedir. Fosilleri Yunanistan ve Türkiye'de bulunan bu cinsin morfolojik özellikleri, hominin atalarına yakın olduğuna işaret etse de orta Miyosen döneminde yaşamış Kenyapithecus'un, fosillerinin Afrika'da bulunması nedeniyle, daha olası bir hominine (veya hominid) öncülü olabileceği düşünülmektedir.[68]

Gorillini

Yalnızca, iki türü içeren Gorilla (Goril) cinsini ve Chororapithecus adlı soyu tükenmiş cinsi içerir.

Hominini

Yaşayan insan (Homo) ve şempanze (Pan) cinsleri ile birlikte soyu tükenmiş homininleri içerir.

Bazı moleküler genetik çalışmalara göre, Hominini oymağı 5.5 ila 7 milyon yıl önce Hominina ve Panina adlı iki ayrı alt oymağa ayrılmışlardır.[66] Bu analiz fosil buluntuları ile uyuşur.[j]

Panina alt oymağındaki Pan[k] cinsinin ataları, 1 ila 1.5 milyon yıl önce iki farklı soy hattına ayrılmış ve günümüz Bayağı şempanze (Pan troglodytes) ve Bonobo (Pan paniscus) türlerini meydana getirmişlerdir.[66]

 
Soyu tükenmiş Homininlerin yaşadığı dönem aralığını gösteren çizelge
 
Hominin türlerinin kafatası karşılaştırması

Hominina[l] alt oymağına dahil edilen en eski tür Orrorin tugenensis'tir. 6.1 ila 5.8 milyon yıl önce yaşamış olan Orrorin'in en eski bipedal insansı olduğu düşünülüyor.[70] Bilinin en eski tartışmasız homininler olarak tanımlanan Australopitekuslar (Australopithecus), dik bir yürüyüşe ve insan-şempanze benzeri kafatası morfolojisine sahipti; ancak, beyinleri kendilerinden sonra gelen erken Homo türlerine göre (H. habilis/H. rudolfensis, H. erectus/H. ergaster; 700-1000 cm³) çok daha küçüktü (yaklaşık 450 cm³).[71] Australopitekuslar, birçok paleoantropoloğa göre insan (Homo) türlerinin öncülüdür.[72][73] Homo cinsi, Pleyistosen döneminde (2.5 ila 0.012 milyon yıl önce) yaşamış birçok insan türünü barındırır. Günümüze ise sadece tek bir türü ulaşabildi (Homo sapiens).[m] En son Homo sapiens'e ait olmayan bir insan (Homo) türüne ait kalıntı, 40 bin yıl öncesine tarihlenir (Homo neanderthalensis).[75][76]

(Ayrıntılı bilgi için bakınız: İnsanın evrimi ve İnsan evriminin fosil listesi)

Ayrıca bakınızDüzenle

NotlarDüzenle

  1. ^ Moleküler genetik çalışmalarla fosil buluntuları çelişmektedir (Bkz. Ana Primat gruplarının ortaya çıkışı).
  2. ^ Bazı analizlere göre Purgatorius, bazal bir öteriyen memelidir.[11]
  3. ^ Bloch vd. (2007) tarafından önerilmiş, gerçek primatları ve plesiadapoidleri içeren plesiadapiform kladıdır.[6]
  4. ^ Fosil buluntularına göre (Bkz. Fosil primatlar listesi, Plesiadapiformes, Archicebus, Adapiformes, Tarsiiformes ve Altiatlasius).
  5. ^ Alternatif sınıflandırmalar için bakınız: Sınıflandırma tarihi.
  6. ^ Aslında, daha eski bir döneme (36 myö) tarihlenen Perupithecus cinsi de bulunur; ancak bu cinsin yerleşimi belirsizdir.[54]
  7. ^ Bazı kaynaklarda insansı terimi hominidleri (Hominidae) ifade etmek için, bazı kaynaklarda insanların atalarıyla ilişkili homininler için, diğer kaynaklarda ise tüm kuyruksuz maymunları içeren Hominoidea'nın üyeleri için (Latince'deki anlamına uyarak) kullanır. Bu maddede bu son yaklaşım benimsenmiştir.
  8. ^ İnsansıların ilk olarak Doğu Afrika'da (Kenya, Tanzanya civarı) ortaya çıktığı görüşü yaygındır. Bu teoride, gibongillerin Asya'ya orangutanlardan erken bir tarihte göçtüğü varsayılır.
  9. ^ Dryopitesinler genellikle "Dryopithecinae" adındaki kendi alt familyalarına atanırlar, bu durumda kendilerine atıfta bulunulurken "Dryopitesineler" ifadesi kullanılır.
  10. ^ Bkz. Sahelanthropus (olası homininan), Orrorin (daha olası bir homininan) ve Ardipithecus.
  11. ^ Pan ayrıca alt oymağa atanmış tek cinstir; Kenya'daki 500.000 yıllık kalıntılar dışında, hiçbir şempanze fosili bilinmemektedir.[69]
  12. ^ Literatürde sinonim olan "Australopithecina" ismi daha yaygındır.
  13. ^ Neandertallerin insanlarla çiftleştiğini destekleyen çeşitli çalışmalar yapılmıştır.[74] Eğer öyleyse, neandertallerin de soyu tükenmemiştir.

KaynakçaDüzenle

ÖzelDüzenle

  1. ^ a b "Early Primate Evolution:  The First Primates". www2.palomar.edu. 7 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2021. 
  2. ^ Williams, B. A.; Kay, R. F.; Kirk, E. C. (8 Mart 2010). "New perspectives on anthropoid origins". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (11): 4797-4804. doi:10.1073/pnas.0908320107. ISSN 0027-8424. PMC 2841917 $2. PMID 20212104. 
  3. ^ a b c d e f Silcox 2014 ss. 1-7.
  4. ^ SPRINGER, M (Ağustos 2004). "Molecules consolidate the placental mammal tree". Trends in Ecology & Evolution. 19 (8): 430-438. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006. ISSN 0169-5347. 
  5. ^ Carlsson, Albertina (Eylül 1922). "üBER DIE TUPAIIDAE UND IHRE BEZIEHUNGEN ZU DEN INSECTIVORA UND DEN PROSIMIAE". Acta Zoologica. 3 (2-3): 227-270. doi:10.1111/j.1463-6395.1922.tb01021.x. ISSN 0001-7272. 
  6. ^ a b c d e f Bloch, J. I.; Silcox, M. T.; Boyer, D. M.; Sargis, E. J. (17 Ocak 2007). "New Paleocene skeletons and the relationship of plesiadapiforms to crown-clade primates". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (4): 1159-1164. doi:10.1073/pnas.0610579104. ISSN 0027-8424. 
  7. ^ Szalay F. S. & Drawhorn G. Evolution and diversification of the Archonta in an arboreal milieu. In Comparative Biology and Evolutionary Relationships of Tree Shrews. ed. Luckett , W. P. (New York: Plenum Press ,1980) 133-169.
  8. ^ Szalay, Frederick S. (Aralık 2005). "The Rise of Placental Mammals. Origins and Relationships of the Major Clades. Edited by K. D. Rose and J. D. Archibald. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press. 2005. 259 pp., $95.00 (cloth). ISBN 0-8018-8022-X". Journal of Mammalian Evolution. 12 (3-4): 533-542. doi:10.1007/s10914-005-7336-4. ISSN 1064-7554. 
  9. ^ Janecka, J. E.; Miller, W.; Pringle, T. H.; Wiens, F.; Zitzmann, A.; Helgen, K. M.; Springer, M. S.; Murphy, W. J. (2 Kasım 2007). "Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates". Science. 318 (5851): 792-794. doi:10.1126/science.1147555. ISSN 0036-8075. 18 Kasım 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2021. 
  10. ^ a b M. J. Ravosa, M. Dagosto (Ocak 2007). Primate Origins: Adaptations and Evolution (PDF). Ancestral Locomotor Modes, Placental Mammals, and the Origin of Euprimates: Lessons From History. Springer. ss. 457-487. doi:10.1007/978-0-387-33507-0_14. 16 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 16 Ağustos 2021. 
  11. ^ Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali (2017). "Resolving the relationships of Paleocene placental mammals". Biological Reviews (İngilizce). 92 (1): 521-550. doi:10.1111/brv.12242. ISSN 1469-185X. PMC 6849585 $2. PMID 28075073. 23 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Aralık 2021. 
  12. ^ Van Valen, L.; Sloan, R. E. (5 Kasım 1965). "The Earliest Primates". Science. 150 (3697): 743-745. doi:10.1126/science.150.3697.743. ISSN 0036-8075. 
  13. ^ a b CLEMENS, WILLIAM A. (Aralık 2004). "PURGATORIUS (PLESIADAPIFORMES, PRIMATES?, MAMMALIA), A PALEOCENE IMMIGRANT INTO NORTHEASTERN MONTANA: STRATIGRAPHIC OCCURRENCES AND INCISOR PROPORTIONS". Bulletin of Carnegie Museum of Natural History. 36: 3-13. doi:10.2992/0145-9058(2004)36[3:pppmap]2.0.co;2. ISSN 0145-9058. 
  14. ^ Springer, M. S.; Murphy, W. J.; Eizirik, E.; O'Brien, S. J. (27 Ocak 2003). "Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (3): 1056-1061. doi:10.1073/pnas.0334222100. ISSN 0027-8424. 
  15. ^ Beard, Christopher (20 Aralık 2004). The Hunt for the Dawn Monkey. University of California Press. ISBN 978-0-520-94025-3. 
  16. ^ Szalay, Frederick S. (Mart 1968). "THE BEGINNINGS OF PRIMATES". Evolution. 22 (1): 19-36. doi:10.1111/j.1558-5646.1968.tb03445.x. ISSN 0014-3820. 
  17. ^ Sussman, Robert W.; Raven, Peter H. (19 Mayıs 1978). "Pollination by Lemurs and Marsupials: An Archaic Coevolutionary System". Science. 200 (4343): 731-736. doi:10.1126/science.200.4343.731. ISSN 0036-8075. 
  18. ^ Eriksson, Ove; Friis, Else Marie; Löfgren, Per (Temmuz 2000). "Seed Size, Fruit Size, and Dispersal Systems in Angiosperms from the Early Cretaceous to the Late Tertiary". The American Naturalist. 156 (1): 47-58. doi:10.1086/303367. ISSN 0003-0147. 
  19. ^ Kay R. F. & Cartmill M. Cranial morphology and adaptations of Palaechthon nacimienti and other Paromomyidae (Plesiadapoidea, ?Primates), with a description of a new genus and species. Journal of Human Evolution 6, 19-53 (1977).
  20. ^ Sussman, Robert W. (1991). "Primate origins and the evolution of angiosperms". American Journal of Primatology. 23 (4): 209-223. doi:10.1002/ajp.1350230402. ISSN 0275-2565. 
  21. ^ Moorjani, Priya; Amorim, Carlos Eduardo G.; Arndt, Peter F.; Przeworski, Molly (20 Eylül 2016). "Variation in the molecular clock of primates". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (38): 10607-10612. doi:10.1073/pnas.1600374113. PMC 5035889 $2. PMID 27601674. 17 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2021. 
  22. ^ a b Santini, Luca; Rojas, Danny; Donati, Giuseppe (1 Mayıs 2015). "Evolving through day and night: origin and diversification of activity pattern in modern primates". Behavioral Ecology. 26 (3): 789-796. doi:10.1093/beheco/arv012. ISSN 1045-2249. 
  23. ^ a b Silcox, Mary T.; Bloch, Jonathan I.; Boyer, Doug M.; Chester, Stephen G. B.; López-Torres, Sergi (2017). "The evolutionary radiation of plesiadapiforms". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (İngilizce). 26 (2): 74-94. doi:10.1002/evan.21526. ISSN 1520-6505. 10 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2021. 
  24. ^ Gebo, Daniel L. (Ağustos 1991). "Evolutionary history of microsyopoidea (Mammalia, ?Primates) and the relationship between plesiadapiformes and primates". International Journal of Primatology. 12 (4): 433-434. doi:10.1007/bf02547623. ISSN 0164-0291. 
  25. ^ a b c d Heads, Michael (2010). "Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics". Zoologica Scripta (İngilizce). 39 (2): 107-127. doi:10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x. ISSN 1463-6409. 17 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2021. 
  26. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Ryan Raaum (Aralık 2015). "Molecular evidence on primate origins and evolution". Primate Genetics. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_37. 10 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Haziran 2021. 
  27. ^ a b Dawkins 2008 s. 172.
  28. ^ Liverpool, Layal. "Monkeys made their way from Africa to South America at least twice". New Scientist (İngilizce). 9 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2021. 
  29. ^ Poux, Céline; Madsen, Ole; Marquard, Elisabeth; Vieites, David R; de Jong, Wilfried W; Vences, Miguel (1 Ekim 2005). "Asynchronous Colonization of Madagascar by the Four Endemic Clades of Primates, Tenrecs, Carnivores, and Rodents as Inferred from Nuclear Genes". Systematic Biology. 54 (5): 719-730. doi:10.1080/10635150500234534. ISSN 1063-5157. 
  30. ^ Yoder, Anne D.; Yang, Ziheng (2004). "Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context". Molecular Ecology (İngilizce). 13 (4): 757-773. doi:10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. ISSN 1365-294X. 17 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Ağustos 2021. 
  31. ^ Bloch, J. I. (22 Kasım 2002). "Grasping Primate Origins". Science. 298 (5598): 1606-1610. doi:10.1126/science.1078249. ISSN 0036-8075. 
  32. ^ Wilson Mantilla, Gregory P.; Chester, Stephen G. B.; Clemens, William A.; Moore, Jason R.; Sprain, Courtney J.; Hovatter, Brody T.; Mitchell, William S.; Mans, Wade W.; Mundil, Roland; Renne, Paul R. "Earliest Palaeocene purgatoriids and the initial radiation of stem primates". Royal Society Open Science. 8 (2): 210050. doi:10.1098/rsos.210050. PMC 8074693 $2. PMID 33972886. 24 Şubat 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Temmuz 2021. 
  33. ^ Handbook of paleoanthropology. Winfried Henke, Ian Tattersall, Thorolf Hardt. New York: Springer. 2007. ss. 843-847. ISBN 978-3-540-33761-4. OCLC 184984921. 
  34. ^ "Next of Kin | Penn State University". news.psu.edu (İngilizce). 3 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Haziran 2021. 
  35. ^ "Primate molecular divergence dates". Molecular Phylogenetics and Evolution (İngilizce). 41 (2): 384-394. 1 Kasım 2006. doi:10.1016/j.ympev.2006.05.021. ISSN 1055-7903. 20 Nisan 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  36. ^ Pozzi, Luca; Hodgson, Jason A.; Burrell, Andrew S.; Sterner, Kirstin N.; Raaum, Ryan L.; Disotell, Todd R. (Haziran 2014). "Primate phylogenetic relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes". Molecular Phylogenetics and Evolution. 75: 165-183. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.023. ISSN 1095-9513. PMC 4059600 $2. PMID 24583291. 25 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  37. ^ "CK12-Foundation". flexbooks.ck12.org. 1 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Haziran 2021. 
  38. ^ "The Evolution of Primates". 25 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Haziran 2021. 
  39. ^ Christophe Soligo, Oliver Will, Simon Tavaré, Charles R. Marshall ve Robert D. Martin (Ocak 2006); New Light on the Dates of Primate Origins and Divergence.
  40. ^ a b Wilkinson, Richard D.; Steiper, Michael E.; Soligo, Christophe; Martin, Robert D.; Yang, Ziheng; Tavaré, Simon (4 Kasım 2010). "Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Data". Systematic Biology. 60 (1): 16-31. doi:10.1093/sysbio/syq054. ISSN 1076-836X. PMC 2997628 $2. PMID 21051775. 
  41. ^ Poux, Céline; Madsen, Ole; Marquard, Elisabeth; Vieites, David R.; de Jong, Wilfried W.; Vences, Miguel (1 Ekim 2005). "Asynchronous Colonization of Madagascar by the Four Endemic Clades of Primates, Tenrecs, Carnivores, and Rodents as Inferred from Nuclear Genes". Systematic Biology. 54 (5): 719-730. doi:10.1080/10635150500234534. ISSN 1076-836X. 
  42. ^ "Adapiformes". paleobiodb.org. 18 Ağustos 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Aralık 2021. 
  43. ^ Szalay, Frederick S. (1979). Evolutionary history of the primates. Eric Delson. New York: Academic Press. s. 130. ISBN 0-12-680150-9. OCLC 5008038. 
  44. ^ "Fossilworks: Lorisiformes". fossilworks.org. 20 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021. 
  45. ^ a b Dawkins 2008 ss. 169-170.
  46. ^ CNN, Elizabeth Landau (5 Haziran 2013). "Ancient primate could be a missing link". CNN (İngilizce). 6 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Haziran 2021. 
  47. ^ Tabuce, Rodolphe; Marivaux, Laurent; Lebrun, Renaud; Adaci, Mohammed; Bensalah, Mustapha; Fabre, Pierre-Henri; Fara, Emmanuel; Gomes Rodrigues, Helder; Hautier, Lionel; Jaeger, Jean-Jacques; Lazzari, Vincent (7 Aralık 2009). "Anthropoid versus strepsirhine status of the African Eocene primates Algeripithecus and Azibius: craniodental evidence". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1676): 4087-4094. doi:10.1098/rspb.2009.1339. PMC 2821352 $2. PMID 19740889. 27 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  48. ^ "New fossils, systematics, and biogeography of the oldest known crown primate Teilhardina from the earliest Eocene of Asia, Europe, and North America". Journal of Human Evolution (İngilizce). 128: 103-131. 1 Mart 2019. doi:10.1016/j.jhevol.2018.08.005. ISSN 0047-2484. 8 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  49. ^ Ni, Xijun; Gebo, Daniel L.; Dagosto, Marian; Meng, Jin; Tafforeau, Paul; Flynn, John J.; Beard, K. Christopher (Haziran 2013). "The oldest known primate skeleton and early haplorhine evolution". Nature (İngilizce). 498 (7452): 60-64. doi:10.1038/nature12200. ISSN 1476-4687. 24 Ekim 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  50. ^ "Wayback Machine" (PDF). web.archive.org. 29 Ekim 2008. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021. 
  51. ^ a b Liverpool, Layal. "Monkeys made their way from Africa to South America at least twice". New Scientist (İngilizce). 9 Nisan 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021. 
  52. ^ Takai, Masanaru; Anaya, Federico; Shigehara, Nobuo; Setoguchi, Takeshi (2000). "New fossil materials of the earliest new world monkey, Branisella boliviana, and the problem of platyrrhine origins". American Journal of Physical Anthropology (İngilizce). 111 (2): 263-281. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200002)111:2<263::AID-AJPA10>3.0.CO;2-6. ISSN 1096-8644. 
  53. ^ "Fossilworks: Canaanimico". fossilworks.org. 20 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Temmuz 2021. 
  54. ^ Bond, Mariano; Tejedor, Marcelo F.; Campbell, Kenneth E.; Chornogubsky, Laura; Novo, Nelson; Goin, Francisco (4 Şubat 2015). "Eocene primates of South America and the African origins of New World monkeys". Nature. 520 (7548): 538-541. doi:10.1038/nature14120. ISSN 0028-0836. 
  55. ^ "Fossil links humans and monkeys". BBC News (İngilizce). 14 Temmuz 2010. 24 Ocak 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Temmuz 2021. 
  56. ^ "Last of the oligopithecids? A dwarf species from the youngest primate-bearing level of the Jebel Qatrani Formation, northern Egypt". Journal of Human Evolution (İngilizce). 64 (3): 211-215. 1 Mart 2013. doi:10.1016/j.jhevol.2012.10.011. ISSN 0047-2484. 9 Temmuz 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  57. ^ "Catarrhini - an overview | ScienceDirect Topics". www.sciencedirect.com. 11 Aralık 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Aralık 2021. 
  58. ^ "Aşağı Burunlu Maymunlar (Catarrhini)". Evrim Ağacı. 16 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Aralık 2021. 
  59. ^ "Catarrhini". chimpzoo.org. 30 Nisan 2003 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Aralık 2021. 
  60. ^ Carbone, Lucia; Alan Harris, R.; Gnerre, Sante; Veeramah, Krishna R.; Lorente-Galdos, Belen; Huddleston, John; Meyer, Thomas J.; Herrero, Javier; Roos, Christian; Aken, Bronwen; Anaclerio, Fabio (11 Eylül 2014). "Gibbon genome and the fast karyotype evolution of small apes". Nature (İngilizce). 513 (7517): 195-201. doi:10.1038/nature13679. ISSN 0028-0836. PMC 4249732 $2. PMID 25209798. 25 Mayıs 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  61. ^ T. Harrison (2012). Catarrhine Origins. In D. R. Begun (ed.), A Companion to Paleoanthropology, ss. 376-396.
  62. ^ Andrews, Peter (2020). "Last Common Ancestor of Apes and Humans: Morphology and Environment". Folia Primatologica (İngilizce). 91 (2): 122-148. doi:10.1159/000501557. ISSN 0015-5713. 
  63. ^ "Hylobatidae". Paleobiology Database. 10 Haziran 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Haziran 2021. 
  64. ^ Gilbert, Christopher C.; Ortiz, Alejandra; Pugh, Kelsey D.; Campisano, Christopher J.; Patel, Biren A.; Singh, Ningthoujam Premjit; Fleagle, John G.; Patnaik, Rajeev (9 Eylül 2020). "New Middle Miocene Ape (Primates: Hylobatidae) from Ramnagar, India fills major gaps in the hominoid fossil record". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1934): 20201655. doi:10.1098/rspb.2020.1655. PMC 7542791 $2. PMID 32900315. 1 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  65. ^ Chen, Feng-Chi; Li, Wen-Hsiung (Şubat 2001). "Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees". American Journal of Human Genetics. 68 (2): 444-456. ISSN 0002-9297. PMC 1235277 $2. PMID 11170892. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  66. ^ a b c d "Primate Speciation: A Case Study of African Apes | Learn Science at Scitable". www.nature.com (İngilizce). 15 Haziran 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Haziran 2021. 
  67. ^ Moyà-Solà, Salvador; Alba, David M.; Almécija, Sergio; Casanovas-Vilar, Isaac; Köhler, Meike; De Esteban-Trivigno, Soledad; Robles, Josep M.; Galindo, Jordi; Fortuny, Josep (16 Haziran 2009). "A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (24): 9601-9606. doi:10.1073/pnas.0811730106. ISSN 0027-8424. PMC 2701031 $2. PMID 19487676. 8 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  68. ^ Dawkins 2008 s. 129.
  69. ^ McBrearty, Sally; Jablonski, Nina G. (Eylül 2005). "First fossil chimpanzee". Nature (İngilizce). 437 (7055): 105-108. doi:10.1038/nature04008. ISSN 1476-4687. 
  70. ^ "The Earliest Hominins: Sahelanthropus, Orrorin, and Ardipithecus | Learn Science at Scitable". www.nature.com. 1 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Haziran 2021. 
  71. ^ Lee, Sang-Hee; Yoon, Shin Young (2021). İnsan Türleriyle Yakın Temas. Koca, Gürol tarafından çevrildi. Metis Yayınları. s. 156. ISBN 9786053162339. 
  72. ^ "Overview of Hominin Evolution | Learn Science at Scitable". www.nature.com. 3 Ocak 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Haziran 2021. 
  73. ^ Grup, BilimFili Medya. ""Australopithecus afarensis"e Ait Yeni Fosiller Bulundu | BilimFili.com". "Australopithecus afarensis"e Ait Yeni Fosiller Bulundu | BilimFili.com. 30 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Haziran 2021. 
  74. ^ Green, Richard E.; Krause, Johannes; Briggs, Adrian W.; Maricic, Tomislav; Stenzel, Udo; Kircher, Martin; Patterson, Nick; Li, Heng; Zhai, Weiwei; Fritz, Markus Hsi-Yang; Hansen, Nancy F. (7 Mayıs 2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710-722. doi:10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. PMC 5100745 $2. PMID 20448178. 
  75. ^ Pinhasi, Ron; Higham, Thomas F. G.; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B. (24 Mayıs 2011). "Revised age of late Neanderthal occupation and the end of the Middle Paleolithic in the northern Caucasus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (21): 8611-8616. doi:10.1073/pnas.1018938108. ISSN 0027-8424. PMC 3102382 $2. PMID 21555570. 13 Mart 2021 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Eylül 2021. 
  76. ^ "Neanderthal | anthropology | Britannica.com". web.archive.org. 16 Temmuz 2015. Erişim tarihi: 19 Haziran 2021. 

GenelDüzenle

Konuyla ilgili yayınlarDüzenle

Dış bağlantılarDüzenle