Ceratopsia

kuş kalçalı dinozor kladı

Ceratopsia veya Ceratopia (Yunanca: boynuzlu yüzler), Kretase Dönemi'nde şimdiki Kuzey Amerika, Avrupa ve Asya'da yaşamış bir otçul, kuş kalçalı dinozor grubudur. Bilinen en eski Ceratopsian olan Yinlong downsi, 161,2 ile 155,7 milyon yıl önce yaşamıştır. Son Ceratopsian türü olan Triceratops prorsus'un ise, 66 milyon yıl önce Kretase-Tersiyer yok oluşunda nesli tükendi.

Ceratopsianlar
Yaşadığı dönem aralığı: 157,3-66 Ma
Kimmeridgiyen-Senozoyik[1] 
Triceratops 1.jpg
Triceratops iskeleti,
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Klad: Dinosauria
Takım: Ornithischia
Klad: Marginocephalia
Alt takım: Ceratopsia
Marsh, 1890[4]
Altgruplar

Ceratopsia grubunun erken üyeleri, Psittacosaurus gibi küçük iki ayaklı sürüngenlerdi. Centrosaurus ve Triceratops gibi ceratopsidler de dahil olmak üzere daha sonraki üyeler, çok daha büyük , dört ayaklı hale geldi ve boyuna uzanan ayrıntılı yüz boynuzları ve fırfırlar geliştirdi. Bu fırfırlar, savunmasız boynu avcılardan korumaya hizmet etmiş olsa da, termoregülasyon veya büyük boyun ve çiğneme kaslarının tutturulması için kullanılmış olabilir. Ceratopsianların uzunlukları, 1 metre ile 9 metre arasında değişirken, ağırlıkları ise 23 kilogram ila 9 ton arasında değişir.

Triceratops, halk arasında en iyi bilinen ceratopsian'dır. Her zaman böyle olmasa da, ceratopsian cins adlarının " -ceratops" ile bitmesi gelenekselleşmiştir. Adı geçen ilk cinslerden biri, adını gruba veren Ceratops'un kendisiydi, ancak günümüzde fosil kalıntılarının diğer ceratopsianlarda bulunmayan ayırt edici özellikleri olmadığı için bir nomen dubium olarak kabul edilmektedir.[5]

AnatomiDüzenle

 
Centrosaurus ve büyük burun boynuzu, Victoria Müzesi.

Ceratopsianlar, kafatasının özellikleriyle kolayca tanınır. Bir ceratopsian üst çenesinin ucunda, ceratopsianlara özgü, dişsiz (dişsiz) bir kemikleşme olan rostral kemik bulunur. Othniel Charles Marsh, alt çene üzerindeki önsel kemiğin ayna görüntüsü olarak işlev gören bu kemiği tanıdı ve adlandırdı. Bu kemikleşme, bitki maddesinin çiğnenmesine morfolojik olarak yardımcı olmak için gelişti.[6] Tüm ornitoriklerde alt çenenin ucunu oluşturan ön kemik ile birlikte rostral, yüzeysel olarak papağan benzeri bir gaga oluşturur. Ayrıca, gözün altındaki jugal kemikler belirgindir ve kafatasının yukarıdan bakıldığında biraz üçgen görünmesini sağlamak için yanlara doğru genişler. Bu üçgen görünüm, boyun fırfırını oluşturmak için kafatası çatısının paryetal ve skuamozal kemiklerinin arkaya doğru uzatılmasıyla daha sonraki ceratopsia'larda vurgulanır.[7][8]

Epoksipital, ceratopsianların fırfırlarını kaplayan ayırt edici bir kemiktir. İsim, oksipital kemik ile ilişkili olmadıkları için yanlıştır.[9] Epoccipitals ayrı kemikler olarak başlayıp sigorta birine hayvanın büyümesi sırasında skuamöz veya paryetal fırfır tabanını oluşturan kemikler. Bu kemikler işlevsel olmaktan çok süslüydü ve türleri ayırt etmeye yardımcı olmuş olabilir. Epoccipitals muhtemelen olası istisna ile bilinen tüm ceratopsids mevcuttu Zuniceratops .[10] Bunlar, kısa frilled ceratopsids arasında (Centrosaurines ile büyük ölçüde farklı görünmektedir.) ve uzun frilled ceratopsids ( Chasmosaurines ikinci grupta geniş bazlar ile sıkıştırıldığı ilk grupta, bazlar ve üçgen ile eliptiktir). Bu geniş tanımlamalar içinde, farklı türler biraz farklı şekillere ve sayılara sahip olacaktır. Centrosaurines Özellikle, gibi Centrosaurus, Pachyrhinosaurus ve Styracosaurus, bu kemikler uzun ve spike- veya kanca gibi oluyorlar.[11] İyi bilinen bir örnek, Triceratops'un fırfırındaki geniş üçgen epokipitallerin kaba testere dişi saçaklarıdır. Kemikleşmenin morfogenetik özelliklerine bakıldığında, dermal olarak tanımlanabilir. Epoksipital terimi, 1889'da ünlü paleontolog Othniel Charles Marsh tarafından icat edildi.[12]

Çalışma tarihiDüzenle

 
Ceratopsidae, Ceratopsianların en gelişmiş grubudur.

Bilimin bulduğu ilk ceratopsian kalıntıları, Amerikalı jeolog F. V. Hayden liderliğindeki ABD'deki Jeolojik ve Coğrafi Araştırma sırasında keşfedildi. 1855'te Montana'ya yapılan bir keşif gezisi sırasında keşfedilen dişler ilk önce hadrosauridlere atandı ve Trachodon cinsine dahil edildi. 20. yüzyılın başlarına kadar bunlardan bazılarının ceratopsia dişleri olarak tanınması mümkün değildi.[13] Hayden'in 1872'deki bir başka keşif gezisinde, Fielding Bradford Meek , Güneybatı Wyoming'deki bir yamaçtan çıkıntı yapan birkaç dev kemik buldu. Kısmi iskeleti kurtarmak için kazı yapan paleontolog Edward Drinker Cope'u uyardı. Cope, kalıntıları bir dinozor olarak kabul etti, ancak fosilin kafatasından yoksun olmasına rağmen, o zamanlar bilinen herhangi bir dinozor türünden farklı olduğunu belirtti. Yeni türe Agathaumas sylvestris adını verdi, "muhteşem orman sakini" anlamına geliyordu.[14] Kısa süre sonra Cope, sonunda ceratopsidler olarak tanınacak olan iki dinozoru daha adlandırdı: Polyonax ve Monoclonius. Monoclonius, ceratopsid boynuzlarının ve fırfırlarının ilk kanıtı da dahil olmak üzere, bulunan birbiriyle bağlantılı olmayan kalıntıların sayısı açısından dikkate değerdi. Montana'nın Chouteau İlçesindeki Judith Nehri yakınında, 1876 yazında Charles Hazelius Sternberg'in yardımıyla Cope tarafından birkaç Monoclonius fosili bulundu. Ceratopsianlar henüz ayırt edici bir grup olarak tanınmadığından, Cope fosil materyalinin çoğundan emin değildi, burun boynuzunun çekirdeğini veya bir fosil boynuzunun parçası olarak kaş boynuzlarını tanımıyordu. Fırfır kemiği, göğüs kemiğinin bir parçası olarak yorumlandı.[15]

1888 ve 1889'da Othniel Charles Marsh, ilk iyi korunmuş boynuzlu dinozorları, Ceratops ve Triceratops'u tanımladı. 1890'da Marsh, onları Ceratopsidae ailesinde ve Ceratopsia takımında birlikte sınıflandırdı. Bu, Cope'un kendi örneklerini yeniden incelemesini ve Triceratops, Monoclonius ve Agathaumas'ın 1891'de Agathaumidae adını verdiği benzer bir dinozor grubunu temsil ettiğini fark etmesini sağladı. Cope, Monoclonius'u boynuzlu bir dinozor olarak yeniden tanımladı, büyük bir burun boynuzu, gözleri üzerinde iki küçük boynuz ve büyük bir fırfır vardı.

SınıflandırmaDüzenle

Ceratopsia, 1890'da Othniel Charles Marsh tarafından, boynuzlar, bir rostral kemik, iki köklü diş, kaynaşmış boyun omurları ve ileriye dönük bir kasık gibi belirli karakteristik özelliklere sahip dinozorları içerecek şekilde oluşturulan bir grup olarak tanımlandı. Marsh, grubun Ornithischia içinde kendi alt düzenini garanti edecek kadar farklı olduğunu düşünüyordu.[16] Adı, "boynuz" anlamına gelen Yunanca kéras'tan ve "görünüm" anlamına gelen ópsis'den türetilmiştir. 1960'ların başlarında, Ceratopsia adının aslında dilsel olarak yanlış olduğu ve Ceratopia olması gerektiği belirtilmiştir.[17] Bununla birlikte, bu yazım teknik olarak doğru olsa da, bilimsel literatürde nadiren kullanılmıştır ve paleontologların büyük çoğunluğu Ceratopsia'yı kullanmaya devam etmektedir. ICZN , üst aile seviyesinin üzerindeki taksonları yönetmediğinden, bunun değişmesi olası görünmüyor.

TaksonomiDüzenle

 
Erken dönem bir ceratopsian: Psittacosaurus
 
Montanoceratops, bir leptoceratopsid
 
Tipik bir protoceratopsid: Wyoming Dinozor Merkezi'ndeki Protoceratops iskeleti
 
Triceratops, en büyük ceratopsianlardan biri (bir chasmosaurinae ceratopsid). Sağlam fırfırları ve uzun boynuzları vardı.
 
Utah Doğa Tarihi Müzesi'ndeki Ceratopsid kafatasları

Ceratopsian Kladogramı[18]

Ceratopsia
Psittacosaurus

Psittacosaurus sinensis

Psittacosaurus mongoliensis

Neoceratopsia
Chaoyangsauridae

Yinlong downsi

Chaoyangsaurus youngi

Hualianceratops wucaiwanensis

Xuanhuaceratops niei

Stenopelix valdensis

Liaoceratops yanzigouensis

Archaeoceratops oshimai

Aquilops americanus

Auroraceratops rugosus

Graciliceratops mongoliensis

Asiaceratops salsopaludalis

Mosaiceratops azumai

Yamaceratops dorngobiensis

Leptoceratopsidae

Helioceratops brachygnathus

Leptoceratops gracilis

Ischioceratops zhuchengensis

Prenoceratops pieganensis

Udanoceratops tchizhovi

Zhuchengceratops inexpectus

Koreaceratops hwaseongensis

Montanoceratops cerorhynchus

Cerasinops hodgskissi

Gryphoceratops morrisoni

Unescoceratops kopelhusae

Coronosauria
Protoceratopsidae

Bagaceratops rozhdestvenskyi

Magnirostris dodsoni

Protoceratops

Protoceratops hellenikorhinus

Protoceratops andrewsi

Ceratopsoidea

Ajkaceratops kozmai

Zuniceratops christopheri

Turanoceratops tardabilis

Diabloceratops eatoni

Ceratopsidae

PaleobiyolojiDüzenle

 
Ceratopsian fosil keşifleri. Jurassic ceratopsianların yalnızca Asya'daki varlığı, grup için bir Asya kökenini gösterirken, daha türetilmiş ceratopsidler, bir Asya türü dışında yalnızca Kuzey Amerika'da ortaya çıkar. Şüpheli kalıntılar soru işaretleriyle belirtilmiştir.

Ceratopsia, en eski üyelerin tümü orada bulunduğu için Asya'da ortaya çıkmış gibi görünmektedir. Neoceratopsian gibi görünen dişler de dahil olmak üzere parçalı kalıntılar, Kuzey Amerika'da Albiyen aşamasından (112 ila 100 milyon yıl önce) bulunur ve bu, grubun Kretase Dönemi'nin ortalarında şu anda Bering Boğazı olan yerde dağıldığını gösterir.[19] Hemen hemen tüm leptoceratopsidler, Asya'ya geri dönen ayrı bir dağılma olayını temsil edebilen Udanoceratops dışında Kuzey Amerika'dır. Ceratopsidler ve onların Zuniceratops gibi yakın ataları, Kuzeybatı Amerika dışında bilinmiyordu ve bu kıtaya özgü olduğu varsayılıyordu.[7][20] Ceratopsoidlerin Kuzey Amerika'da ortaya çıktığına dair geleneksel görüş, 2009 yılında şüpheli Asya formu Turanoceratops'un daha iyi örneklerinin keşfedilmesiyle sorgulanmaya başlandı ve bu da onu bir ceratopsid olarak doğruladı. Bunun, ceratopsidlerin gerçekten Asya'da ortaya çıktığını mı yoksa Turanoceratops'un Kuzey Amerika'dan mı göç ettiğini gösterdiği bilinmiyor.[21]

 
Centrosaurus'un cilt izlenimi

PaleopatolojiDüzenle

Aktiviteye bağlı kemik kırıkları, seratopistlerde belgelenmiştir.[22] Periostitis ayrıca bir ceratopsianın kürek kemiğinde de belgelenmiştir.[23]

Cinslerin zaman çizelgesiDüzenle

KretaseJuraGeç KretaseErken KretaseGeç JuraMiddle JuraErken JuraMicropachycephalosaurusCeratopsidaeProtoceratopsidaeLeptoceratopsidaeYamaceratopsAjkaceratopsCraspedodonMosaiceratopsZuniceratopsTuranoceratopsGraciliceratopsAsiaceratopsKulceratopsAuroraceratopsAquilopsHelioceratopsArchaeoceratopsKoreaceratopsLiaoceratopsPsittacosaurusAlbalophosaurusStenopelixXuanhuaceratopsHualianceratopsYinlongChaoyangsaurusKretaseJuraGeç KretaseErken KretaseGeç JuraOrta JuraErken Jura

KaynakçaDüzenle

  1. ^ "PBDB". paleobiodb.org. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2021. 
  2. ^ Lee, Yuong-Nam; Ryan, Michael J.; Kobayashi, Yoshitsugo (2010). "The first ceratopsian dinosaur from South Korea" (PDF). Naturwissenschaften. 98 (1): 39-49. Bibcode:2011NW.....98...39L. doi:10.1007/s00114-010-0739-y. PMID 21085924. 
  3. ^ a b Rich, Thomas H.; Kear, Benjamin P.; Sinclair, Robert; Chinnery, Brenda; Carpenter, Kenneth; McHugh, Mary L.; Vickers-Rich, Patricia (2014). "Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian". Alcheringa. 38: 456-479. doi:10.1080/03115518.2014.894809. 
  4. ^ "PBDB". paleobiodb.org. Erişim tarihi: 2021-07-16. 
  5. ^ Dodson, P. 1996.
  6. ^ Holtz, Thomas R., Jr.; Rey, Luis V. (2007).
  7. ^ a b You H. & Dodson, P. 2004.
  8. ^ Dodson, P., Forster, C.A., & Sampson, S.D. 2004.
  9. ^ The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 1996. ss. 49, 63. ISBN 978-0-691-02882-8. 
  10. ^ "Marginocephalia". The Complete Dinosaur. 2nd. Indiana University Press. 2012. s. 540. ISBN 978-0-253-35701-4. 
  11. ^ "Ceratopsidae". The Dinosauria. 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004. ss. 494-513. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  12. ^ Marsh (1889). "The skull of the gigantic Ceratopsidae". American Journal of Science. 3rd Series. 38: 501-506. 
  13. ^ Hatcher, J.B., Marsh, O.C. and Lull, R.S. (1907).
  14. ^ Gillette, D.D. (1999).
  15. ^ Cope (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 28: 248-261. 
  16. ^ Marsh (1890). "Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs". American Journal of Science. 39 (233): 418-429. doi:10.2475/ajs.s3-39.233.418. 
  17. ^ Steel, R. 1969.
  18. ^ Morschhauser, E.M.; You, H.; Li, D.; Dodson, P. (2019). "Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (Supplement): 117-147. doi:10.1080/02724634.2017.1509866. 
  19. ^ Chinnery (1998). "Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America. In: Lucas, S.G., Kirkland, J.I., & Estep, J.W. (Eds.). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 14: 297-302. 
  20. ^ Chinnery (2005). "Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (3): 572-590. doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0572:doppge]2.0.co;2. 
  21. ^ Sues (2009). "Turanoceratops tardabilis—the first ceratopsid dinosaur from Asia". Naturwissenschaften. 96: 645-652. doi:10.1007/s00114-009-0518-9. 
  22. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331-336.
  23. ^ McWhinney, L., Carpenter, K., and Rothschild, B., 2001, Dinosaurian humeral periostitis: a case of a juxtacortical lesion in the fossil record: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 364-377.