Birlikte evrim: Revizyonlar arasındaki fark

'''Birlikte evrim''' veya '''eş evrim''' (''İng: co-evolution''), biyolojide iki veya daha fazla canlı türünün, birbirlerinin evrimini karşılıklı olarak etkilemesidir.<ref name="COEVOLUTION">''[http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/evo_33 coevolution.]'' [[Berkeley Üniversitesi]], erişim: 02 Kasım 2008 (İngilizce)</ref> Daha kapsamlı olarak tanımlamak gerekirse, "biyolojik bir canlının veya organik bir nesnenin, ilişkili olduğu diğer organik obje veya objelerin değişmesi ile kendisinde de değişimlerin baş göstermesidir".<ref>{{Dergi kaynağı|başlık= An integrated system for studying residue coevolution in proteins|yazar= Yip et al.|journaldergi= Bioinformatics|yıl= 2008|cilt= 24|sayı= 2|sayfalar= 290–292|url= http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/content/full/24/2/290|doi= 10.1093/bioinformatics/btm584|pmid= 18056067|soyadı2= Patel|ad2= P|soyadı3= Kim|ad3= PM|soyadı4= Engelman|ad4= DM|soyadı5= McDermott|ad5= D|soyadı6= Gerstein|ad6= M}}</ref>

Birlikte evrim, birçok biyolojik düzey ve seviyede ortaya çıkabilir: bir proteinin amino asitleri arasındaki ilişkili mutasyonlar gibi mikroskobik bir düzeyde veya aynı ekosistem içinde yaşayan farklı türler arasında, karşılıklı olarak değişen eşdeğişken (kovaryant) özellikler gibi makroskobik ve daha büyük ölçekli bir seviyede olabilir. Eş evrimsel bir ilişki içinde bulunan her iki grup, diğer grup üzerinde [[seçilim]] baskısı oluşturarak birbirlerinin evrimini böylece karşılıklı olarak etkilerler. Farklı türlerin birlikte evrimi, ev sahibi [[Konak (biyoloji)|konak]] tür ile onun [[parazit]]inin evrimini (bkz: [[Konak-parazit eş evrimi]] - ''İng: Host-parasite coevolution'') içerdiği gibi zaman içinde evrilmiş olan [[mutualizm]] ile ilgili örnekleri de kapsar. Evrimin, [[iklim değişikliği]] gibi canlı olmayan inorganik faktörlere verdiği tepki ile karşılıklar, iklim bir canlı olmadığı, dolayısıyla biyolojik evrime dahil olmadığı için, birlikte evrim olarak tanımlanmaz. [[Avcı|Av ve avcı]], konak ve [[Simbiyoz|simbiyont]] (ortak yaşar), konak ve parazit gibi canlı çiftleri arasında birlikte evrim gözlemlense de, bu, birçok durumlarda tam anlamıyla açık seçik değildir. Eğer bir takım tür, diğer bir takım tür tarafından oluşturulan baskıyla evrilmişse, bu evrimsel süreç "''yayılmış birlikte evrim''" (''İng: diffuse coevolution'') olarak adlandırılır. Bir de "''eşli birlikte evrim''" (''İng: pairwise coevolution'')’den söz edilir. Bu birlikte evrilme sürecinde, iki tür öyle yakından etkileşir ki, her ikisi de birbirinin evriminde birincil aktör konumundadır.<ref>{{Dergi kaynağı|başlık= Türlerin Etkileşimi, Bölüm 7|yazar= Ekoloji Laboratuvar Kitabı|journaldergi= [[Hacettepe Üniversitesi]]|yıl= 2006|url= http://yunus.hacettepe.edu.tr/~skaynas/FOY/BOLUM%2007.pdf|erişimtarihi= 22.10.2011}}</ref>

Dünya tarihinde kitlesel yok oluşlar ve [[ekoloji]]k alanların genişlemesi gibi biyolojik olmayan faktörlerin, bazı büyük ana canlı gruplarını yok etmesi, başka familya ve takımların ise çoğalarak yayılmalarını sağlamışken, birlikte evrimin, canlıların evrimsel tarihinde geniş kapsamlı ve çok büyük değişiklikleri tetiklediğine dair ancak çok az kanıtlar vardır.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{Dergi kaynağı| url=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/6/4/544.full.pdf+html | yazar=Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. | yıl=2010 | başlık=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land | journaldergi=Biology Letters | doi=10.1098/rsbl.2009.1024 | cilt = 6 | sayfalar = 544–547 | pmc=2936204 |biçim=PDF | sayı=4 | pmid=20106856}}</ref> Buna rağmen, popülasyon ve türler düzeyinde birlikte evrime dair kanıtlar bulunmaktadır. Örneğin, birlikte evrim kavramı, [[Charles Darwin]] tarafından ''[[Türlerin Kökeni]]'' isimli kitabında kısaca tanımlanmış ve daha sonra ''[[Orkidelerin Döllenmesi]]'' isimli başka bir kitabında ayrıntılı olarak geliştirmiştir.<ref>Thompson, John N. (1994). [http://books.google.com/books?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA27&lpg=PA27&dq=Wallace+%22creation+by+law%22+Angr%C3%A6cum&hl=tr#v=onepage&q&f=false ''The coevolutionary process'']. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-79760-0. Erişim tarihi 2009-07-27.</ref><ref>Darwin, Charles (1859). [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=1 ''On the Origin of Species''] (1st ed.). London: John Murray. Erişim tarihi 2009-02-07.</ref><ref>Darwin, Charles (1877). [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F801&viewtype=text&pageseq=1 ''On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing''] (2nd ed.). London: John Murray. Erişim tarihi 2009-07-27.</ref> [[Virüs]] ile konakların, birden farklı olayda birlikte evrim geçirmiş olmaları olasıdır.<ref>C.Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/articles/view/156858/?topic=49496''Virus''. Encyclopedia of Earth]. Editors: Cutler Cleveland and Sidney Draggan</ref>

| alıntı = The intuition behind the occurrence of evolutionary branching of ecological strategies in resource competition was confirmed, at least for asexual populations, by a mathematical formulation based on Lotka–Volterra type population dynamics. (Metz et al., 1996). | yazar = G. S. van Doorn, F. J. Weissing | yıl = 2002 | ay = Nisan | başlık = Ecological versus Sexual Selection Models of Sympatric Speciation: A Synthesis | journaldergi = Selection | cilt = 2 | sayı = 1-2 | sayfalar = 17–40 | yayıncı = Akadémiai Kiadó | konum = Budapest, Hungary | issn = 1585-1931 | id = 1588-287X | doi = 10.1556/Select.2.2001.1-2.3 | url = | erişimtarihi =15 Eylül 2009}}</ref>

Çiçekler, kuşlardan faydalanmak için onlara yakınsayarak evrilmiştir.<ref name="Brown">{{Dergi kaynağı|başlık=Convergence, Competition, and Mimicry in a Temperate Community of Hummingbird-Pollinated Flowers|yazar=Brown James H., Kodric-Brown Astrid|journaldergi= Ecology|yıl= 1979|cilt= 60|sayı= 5|sayfalar= 1022–1035|url= http://www.jstor.org/sici?sici=0012-9658(197910)60%3A5%3C1022%3ACCAMIA%3E2.0.CO%3B2-D|doi=10.2307/1936870}}</ref> Çiçekler, polen taşıyıcıları için birbirleriyle rekabet ederler. Adaptasyonlar ise, bu rekabetin olumsuz ve istenmeyen etkilerini eksilterek azaltır.<ref name="Brown"/> Kuşlar tarafından tozlanan çiçekler, genelde böcekler tarafından tozlanan çiçeklerden daha çok şeker üretirler ve daha yüksek nektar yoğunluğuna sahiptirler.<ref name="Stiles">{{Dergi kaynağı|başlık= Geographical Aspects of Bird Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America|yazar= Stiles, F. Gary|journaldergi= Annals of the Missouri Botanical Garden|yıl= 1981|cilt= 68|sayı= 2|sayfalar= 323–351|url= http://www.jstor.org/sici?sici=0026-6493(1981)68:2%3C323:GAOBCW%3E2.0.CO;|doi= 10.2307/2398801}}</ref> Bu da, kuşların, çiçek seçiminde en belirleyici faktörlerden biri olan yüksek enerji gereksinimlerini karşılar.<ref name="Stiles"/> Her birisinin üreme mevsimine göre, birden çok kolibri türleri, [[Kuzey Amerika]]'da aynı yerde görülürler ve onların çiftleşme mevsimi geldiğinde, birden çok çiçek türü de, bu habitatlarda aynı anda açmaya başlarlar. Sinek kuşlarından yararlanan bu çiçek türleri, farklı [[cins]] ve [[Takım (biyoloji)|takımlarda]] olmalarına rağmen, ortak bir [[Morfoloji (biyoloji)|morfoloji]] ve birbirine benzer renkler geliştirmişlerdir.<ref name="Stiles"/> [[Taç yaprak|Çiçek taçları]] borularının farklı uzunluklara ve eğrilik derecelerine sahip olması, sinek kuşlarının gagalarıyla çiçeklerden sıvı nektar özünü çıkarma verimini olumsuz yönde etkileyebilir.<ref name="Stiles"/> Borulu çiçekler, çiçekten nektar alan bir kuşu, özellikle çiçek borusu ile gaganın kavisli bir yapıda olması durumunda, gagasını belirli bir şekilde yönlendirmesine sevk edebilirler. Bu da, bitkinin, [[polen]]lerini kuşun vücudunun belirli yerlerine yerleştirmesine olanak sağlar.<ref name="Stiles"/> Bu da, morfolojik yönlü ve çeşitli birlikte adaptasyonlara (''İng: co-adaptation'') yol açar. Kuşlarda cinsel açıdan çekici olmaya dair önemli bir gereksinim, onların göze çarpıcı görünmeleri ve dikkat çekici olmalarıdır. Bu da, onların kuşlara özgü olan görüş yeteneklerini ve doğal yaşam ortamlarının özelliklerini yansıtmaktadır.<ref name="Stiles"/> Kuşlar, en büyük [[tayf]]sal görme duyarlığını ve en iyi renk tonu ayrımını, [[Görünür ışık|görülür tayfın]]<ref name="Stiles"/> kırmızı sonu aralığında görürler; bu yüzden kırmızı, kuşlar için özellikle göze çarpıcı görünür. Sinek kuşları için, mor ötesi ultraviyole renkleri görmek de mümkün olabilir.<ref name="Stiles"/> Ultraviyole desenlerin yaygın olması ve tozlaşmayı böceklerle yapan az nektarlı çiçek türlerinin nektar girişleri, bu çiçeklerden sakınması için kuşu uyarır.<ref name="Stiles"/>

Bu [[Mutualizm|mutual]] [[simbiyoz]] ilişkide, avize ağacı olarak da bilinen ve genellikle Kuzey Amerika'nın güneyinde [[Meksika]]'nın [[Aşağı Kaliforniya]] ve [[Amerika Birleşik Devletleri|ABD]]'nin [[Kaliforniya]] eyaletlerinde yaşayan [[yukka]] bitkisi (''Hesperoyucca whipplei''), istisnasız olarak sadece [[Prodoxidae|yukka güvesinin]] bir türü olan ''Tegeticula maculata'' tarafından tozlanır ve bu güvenin hayatta kalması da yukka bitkisinin varlığını sürdürmesine bağlıdır.<ref>{{Dergi kaynağı| başlık = Pollination Partnerships Fact Sheet | journaldergi = Flora of North America | yıl = 2004 | ad = Claire | soyadı = Hemingway | sayfalar = 1–2 | url = http://www.fna.org/files/imported/Outreach/FNAfs_yucca.pdf | biçim = PDF | erişimtarihi =18 Şubat 2011| alıntı = Yucca and Yucca Moth}}</ref> Yukka güveleri, avize ağaçları arasında mevcut olan sadece bir türün çiçeklerini ziyaret ederler.

Bu türün çiçekleri üzerine konan dişi yukka güvesi, bitkinin tohumlarını yiyerek beslenirken aynı zamanda ağzındaki özel kısımlarda [[polen]]leri toplayarak büyük bir topak oluştururlar. Sadece dişi yukka güvesinin yaptığı bu tozlaşma olayında polen toplama işi de sadece geceleri ve akşam saatlerinde gerçekleşir. Bu polenler çok yapışkan olup güve bir sonraki çiçeği ziyaret ettiğinde bu polenleri de ağzında beraberinde götürür. Yukka bitkisi de çiçeklerinin derin ve gizli kısımlarında [[larva]]ların olası düşmanlarına karşı korunması için güveye yumurtalarını bırakabileceği güvenli bir yer sağlar.<ref>{{Dergi kaynağı| doi = 10.1073/pnas.96.16.9178 | başlık = Forty million years of mutualism: Evidence for Eocene origin of the yucca-yucca moth association | journaldergi = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | tarih =1 Ağustos 1999| ad = Olle | soyadı = Pellmyr | pmid = 10430916 | yardımcıyazarlar = James Leebens-Mack | cilt = 96 | sayı = 16 | pmc = 17753 | sayfalar = 9178–9183 | url = http://www.pnas.org/content/96/16/9178.full.pdf+html | biçim = PDF | erişimtarihi =18 Şubat 2011}}</ref> Her iki türün sergilediği adaptasyonlar, bu iki canlının birbirlerine bağımlı bir hale gelecek şekilde evrildiklerinden birlikte evrim için örnek teşkil eder.

* {{Dergi kaynağı| başlık = Kinship and incompatibility between colonies of the acacia ant ''Pseudomyrex ferruginea'' | journaldergi = Behavioral Ecology and Sociobiology | ad = Alex | soyadı = Mintzer | yardımcıyazarlar = Vinson, S.B. | cilt = 17 | sayı = 1 | sayfalar = 75–78}} [http://www.jstor.org/stable/4599807 Abstract]