|
== Evrimi ==
Zehirin çok çeşitli [[takson]]larda kullanılması, [[yakınsak evrim]]in bir örneğidir. Bu özelliğin nasıl bu kadar yaygınlaştığını ve çeşitlendirildiğini kesin olarak söylemek zor. Zehirli hayvanların toksinlerini kodlayan çoklu gen aileleri [[Doğal seçilim|aktif olarak seçilir]] ve özel fonksiyonlarla daha çeşitli toksinler oluşturur. Venomlar, çevrelerine ve kurbanlarına adapte olur ve buna göre bir avcının özel avında azami derecede etkili olacak şekilde evrilir. Sonuç olarak venomlar, bir hayvanın standart beslenmesine göre özelleşmiştir.<ref>{{Dergi kaynağı |author1=Kordiš, D. |author2yazar2=Gubenšek, F. | yearyıl=2000 | titlebaşlık=Adaptive evolution of animal toxin multigene families | journal=Gene | volumecilt=261 |issuesayı=1 | pagessayfalar=43–52 | doi=10.1016/s0378-1119(00)00490-x|pmid=11164036 }}</ref>
== İşleyişi ==
[[Dosya:1poc.png|sağ|küçükresim|Arı iğnesinde bulunan bir [[enzim]] olan [[fosfolipaz A2]].]]
Venomlar, içerdikleri [[toksin]]ler yoluyla biyolojik etkisini yaratır. Bazı venomlar, farklı tiplerdeki toksinlerin karmaşık karışımlarıdır. Zehirlerdeki başlıca toksin sınıfları arasında şunlar yer alır:<ref name="Harris2004">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Harris | firstad=J. B. | titlebaşlık=Animal poisons and the nervous system: what the neurologist needs to know | journal=Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry | volumecilt=75 | issuesayı=suppl_3 | datetarih=SeptemberEylül 2004 | doi=10.1136/jnnp.2004.045724 | pmid=15316044 | pmc=1765666 | pagessayfalar=iii40–iii46}}</ref>
* Karşılaştıkları hücrelerde nekroz (yani ölüme) neden olan [[Nekroz|nekrotoksinler]].<ref name=Raffray>{{Dergi kaynağı | authoryazar=Raffray M, Cohen GM | titlebaşlık=Apoptosis and necrosis in toxicology: a continuum or distinct modes of cell death? | journal=Pharmacol. Ther. | volumecilt=75 | issuesayı=3 | pagessayfalar=153–177 | yearyıl=1997 | pmid=9504137 | doi=10.1016/s0163-7258(97)00037-5 | last2soyadı2=Cohen}}</ref> [[Çıngıraklı yılan]] ve [[Engerekgiller|engerek]] zehiri [[fosfolipaz]] ve [[tripsin]] benzeri serin proteazlar içerir.
* Öncelikle hayvanların sinir sistemlerini etkileyen [[nörotoksin]]ler.<ref name="Dutertre Lewis 2006 pp. 661–670">{{Dergi kaynağı|lastsoyadı=Dutertre|firstad=Sébastien|last2soyadı2=Lewis|first2ad2=Richard J.|titlebaşlık=Toxin insights into nicotinic acetylcholine receptors|journal=Biochemical Pharmacology|volumecilt=72|issuesayı=6|yearyıl=2006|doi=10.1016/j.bcp.2006.03.027|pmid=16716265|pagessayfalar=661–670}}</ref> Bunlar, iyon kanalı iletkenliğini bozan iyon kanalı toksinlerini içerir. [[Latrodectus|Kara dul örümceği]], [[akrep]], [[kutu denizanası]], [[koni kabuklu salyangoz]] ve [[mavi halkalı ahtapot]] zehirleri (diğerleri arasında) bu şekilde işlev görür.
* Bir reseptöre bağlanarak kaslara zarar veren [[miyotoksin]]ler, [[yılan]] (çıngıraklı yılan gibi) ve [[kertenkele]] zehirlerinde bulunan küçük, bazik [[peptit]]lerdir.<ref name="pmid12709056">{{Dergi kaynağı |authoryazar=Nicastro, G; Franzoni, L; de Chiara, C; Mancin, A. C.; Giglio, J. R.; Spisni, A. |titlebaşlık=Solution structure of crotamine, a Na+ channel affecting toxin from Crotalus durissus terrificus venom |journal=Eur. J. Biochem. |volumecilt=270 |issuesayı=9 |pagessayfalar=1969–1979 |datetarih=MayMayıs 2003 |pmid=12709056 |doi=10.1046/j.1432-1033.2003.03563.x}}</ref><ref name="PUB00001595">{{Dergi kaynağı |authoryazar=Griffin, P. R.; Aird, S. D. |titlebaşlık=A new small myotoxin from the venom of the prairie rattlesnake (Crotalus viridis viridis) |journal=FEBS Lett. |volumecilt=274 |issuesayı=1 |pagessayfalar=43–47 |yearyıl=1990 |pmid=2253781 |doi=10.1016/0014-5793(90)81325-I}}</ref><ref name="PUB00005315">{{Dergi kaynağı |authoryazar=Samejima Y.; Aoki, Y; Mebs, D. |titlebaşlık=Amino acid sequence of a myotoxin from venom of the eastern diamondback rattlesnake (Crotalus adamanteus) |journal=Toxicon |volumecilt=29 |issuesayı=4 |pagessayfalar=461–468 |yearyıl=1991 |pmid=1862521 |doi=10.1016/0041-0101(91)90020-r}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |last1soyadı1=Whittington |first1ad1=C. M. |last2soyadı2=Papenfuss |first2ad2=A. T. |last3soyadı3=Bansal |first3ad3=P. |last4soyadı4=Torres |first4ad4=A. M. |last5soyadı5=Wong |first5ad5=E. S. |last6soyadı6=Deakin |first6ad6=J. E. |last7soyadı7=Graves |first7ad7=T. |last8soyadı8=Alsop |first8ad8=A. |last9soyadı9=Schatzkamer |first9ad9=K. |last10=Kremitzki |first10=C. |last11=Ponting|first11=C. P. |last12=Temple-Smith |first12=P. |last13=Warren |first13=W. C.|last14=Kuchel |first14=P. W. |last15=Belov |first15=K. |titlebaşlık=Defensins and the convergent evolution of platypus and reptile venom genes |journal=Genome Research |datetarih=JuneHaziran 2008 |volumecilt=18 |issuesayı=6 |pagessayfalar=986–094 |pmid=18463304 |doi=10.1101/gr.7149808 |pmc=2413166}}</ref>
* Tek tek hücreleri öldüren [[Sitotoksik|sitotoksinler]], bal arılarının [[apitoksin]]inde ve kara dul örümceklerinin zehrinde bulunur<ref name="Sobral Sampaio Falcão Queiroz 2016">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Sobral | firstad=Filipa | last2soyadı2=Sampaio | first2ad2=Andreia | last3soyadı3=Falcão | first3ad3=Soraia | last4soyadı4=Queiroz | first4ad4=Maria João R.P. | last5soyadı5=Calhelha | first5ad5=Ricardo C. | last6soyadı6=Vilas-Boas | first6ad6=Miguel | last7soyadı7=Ferreira | first7ad7=Isabel C.F.R. | titlebaşlık=Chemical characterization, antioxidant, anti-inflammatory and cytotoxic properties of bee venom collected in Northeast Portugal | journal=Food and Chemical Toxicology | volumecilt=94 | yearyıl=2016 | doi=10.1016/j.fct.2016.06.008 | pmid=27288930 | pagessayfalar=172–177 | hdl=10198/13492 }}</ref><ref name="Peng Dai Lei Liang pp. 3267–3274">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Peng | firstad=Xiaozhen | last2soyadı2=Dai | first2ad2=Zhipan | last3soyadı3=Lei | first3ad3=Qian | last4soyadı4=Liang | first4ad4=Long | last5soyadı5=Yan | first5ad5=Shuai | last6soyadı6=Wang | first6ad6=Xianchun | titlebaşlık=Cytotoxic and apoptotic activities of black widow spiderling extract against HeLa cells | journal=Experimental and Therapeutic Medicine | volumecilt=13 | issuesayı=6 | datetarih=AprilNisan 2017 | doi=10.3892/etm.2017.4391 | pmid=28587399 | pmc=5450530 | pagessayfalar=3267–3274}}</ref>
== Taksonomik çeşitlilik ==
=== Diğer omurgasızlar ===
Çeşitli [[şube]]lerde zehirli omurgasızlar mevcuttur. Bunların arasında tehlikeli [[kutu denizanası]] gibi [[Denizanası|denizanaları]],<ref>{{Web kaynağı | last1soyadı1 = Frost | first1ad1 = Emily | başlık = What's Behind That Jellyfish Sting? | url = https://www.smithsonianmag.com/science-nature/whats-behind-that-jellyfish-sting-2844876/ | yayıncı = Smithsonian | erişimtarihi = 30 Eylül 2018 | tarih =30 Ağustos 2013 | arşivengelli = evet}}</ref> [[derisi dikenliler]] arasında [[denizkestanesi]]<ref>{{Dergi kaynağı |lastsoyadı=Gallagher |firstad=Scott A. |titlebaşlık=Echinoderm Envenomation |url=http://emedicine.medscape.com/article/770053-overview |workeser=eMedicine |accessdateerişimtarihi=12 OctoberEkim 2010 |datetarih=2017-08-022 Ağustos 2017}}</ref> ve koni kabuklu salyangoz<ref name="OliveraTeichert2007">{{Dergi kaynağı |authoryazar=Olivera, B. M.; Teichert, R. W. | titlebaşlık=Diversity of the neurotoxic Conus peptides: a model for concerted pharmacological discovery | journal=Molecular Interventions | yearyıl= 2007 | volumecilt= 7 | issuesayı= 5 | pagessayfalar=251–260 | pmid=17932414 | doi=10.1124/mi.7.5.7}}</ref> ve [[yumuşakçalar]] arasında [[ahtapot]]ların da bulunduğu [[kafadan bacaklılar]] yer almaktadır.<ref>{{Web kaynağı | last1soyadı1 = Barry | first1ad1 = Carolyn | başlık = All Octopuses Are Venomous, Study Says | url = https://www.nationalgeographic.com/animals/2009/04/octopus-venom-hunting-cephalopod/ | yayıncı = [[National Geographic]] | erişimtarihi = 30 SeptemberEylül 2018 | tarih =17 Nisan 2009 | arşivurl = http://web.archive.org/web/20190203034231/https://www.nationalgeographic.com/animals/2009/04/octopus-venom-hunting-cephalopod/ | arşivtarihi = 3 Şubat 2019}}</ref>
=== Omurgalılar ===
==== Balık ====
Venom; dikenli bir tür olan iri vatozlar, [[Köpekbalığı|köpek balıkları]] ve [[Sıçansılar (balık)|sıçansılar]], kedi balığı (yaklaşık 1000 zehirli tür) gibi 200 kıkırdaklı balıkta bulunmaktadır.<ref name="SmithWheeler2006">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Smith | firstad=William Leo | last2soyadı2=Wheeler | first2ad2=Ward C. | titlebaşlık=Venom Evolution Widespread in Fishes: A Phylogenetic Road Map for the Bioprospecting of Piscine Venoms | journal=Journal of Heredity | volumecilt=97 | issuesayı=3 | datetarih=2006 | doi=10.1093/jhered/esj034 | pmid=16740627 | pagessayfalar=206–217}}</ref>
==== Amfibiler ====
Amfibiler arasında, bazı [[Semendergiller|semenderler]] keskin zehirli uçlu kaburgalar çıkarabilir.<ref>[http://www.askabiologist.org.uk/punbb/viewtopic.php?id=1494 Venomous Amphibians (Page 1) - Reptiles (Including Dinosaurs) and Amphibians - Ask a Biologist Q&A]. Askabiologist.org.uk. Retrieved on 2013-07-17.</ref><ref>{{Dergi kaynağı | last1soyadı1=Nowak | first1ad1=R. T. | last2soyadı2=Brodie | first2ad2=E. D. | titlebaşlık=Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae) | journal=Copeia | volumecilt=1978 | issuesayı=3 | pagessayfalar=424–429 | yearyıl=1978 | doi=10.2307/1443606| jstor=1443606 }}</ref>
==== Sürüngenler ====
450 yılan türü zehirlidir.<ref name="SmithWheeler2006"/> [[Yılan zehri]] göz altındaki bezler tarafından üretilir (mandibular bez) ve kurbana borumsu veya kanallı dişlerle iletilir. Yılan zehirleri çeşitli peptid toksinleri içerir. Bunlar arasında protein [[peptit]] bağlarını hidrolize eden [[proteaz]]lar, [[DNA]]'nın [[Fosfodiester bağı|fosfodiester]] bağlarını hidrolize eden [[nükleaz]]lar ve sinir sisteminde sinyallemeyi devre dışı bırakan nörotoksinler yer almaktadır.<ref name=Bauchot>{{Kitap kaynağı |lastsoyadı=Bauchot |firstad=Roland |titlebaşlık=Snakes: A Natural History |yearyıl=1994 |publisheryayıncı=Sterling |isbn=978-1-4027-3181-5 |pagessayfalar=194–209}}</ref> Yılan zehri ağrı, şişme, doku nekrozu, düşük tansiyon, kasılmalar, kanama (yılan türlerine göre değişen), solunum felci, böbrek yetmezliği, koma ve ölüm gibi semptomlara neden olur.<ref>{{Web kaynağı | başlık = Snake Bites | url = http://eclinicalworks.adam.com/content.aspx?productId=39&pid=1&gid=000031&print=1 | yayıncı = A. D. A. M. Inc | erişimtarihi = 30 Eylül 2018 | tarih =16 Ekim 2017 | arşivurl = http://web.archive.org/web/20190203181802/http://eclinicalworks.adam.com/content.aspx?productId=39&pid=1&gid=000031&print=1 | arşivtarihi = 3 Şubat 2019}}</ref> Yılan zehiri, ataların [[Tükürük bezi|tükürük bezlerinde]] dışavurulan [[Duplikasyon|genlerin çoğaltılmasıyla]] ortaya çıkmış olabilir.<ref name="HargreavesSwainHegartyLogan2014">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Hargreaves | firstad=Adam D. | last2soyadı2=Swain | first2ad2=Martin T. | last3soyadı3=Hegarty | first3ad3=Matthew J. | last4soyadı4=Logan | first4ad4=Darren W. | last5soyadı5=Mulley | first5ad5=John F. | titlebaşlık=Restriction and Recruitment—Gene Duplication and the Origin and Evolution of Snake Venom Toxins | journal=Genome Biology and Evolution | volumecilt=6 | issuesayı=8 | datetarih=30 JulyTemmuz 2014 | doi=10.1093/gbe/evu166 | pmid=25079342 | pmc=4231632 | pagessayfalar=2088–2095}}</ref><ref>{{Dergi kaynağı |author1=Daltry, Jennifer C. |author2yazar2=Wuester, Wolfgang |author3yazar3=Thorpe, Roger S. | yearyıl=1996 | titlebaşlık=Diet and snake venom evolution | journal=Nature | volumecilt=379 | issuesayı=6565 | pagessayfalar=537–540 | doi=10.1038/379537a0 | pmid=8596631}}</ref>
Venom, Meksika boncuklu kertenkele,<ref name="Cantrell2003">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Cantrell | firstad=F. L. | titlebaşlık=Envenomation by the Mexican beaded lizard: a case report | journal=Journal of Toxicology. Clinical Toxicology | volumecilt=41 | issuesayı=3 | yearyıl=2003 | pmid=12807305 | pagessayfalar=241–244}}</ref> [[gila canavarı]],<ref name=Mullin2015/> ve [[Komodo ejderi]]<ref name=fries>{{Dergi kaynağı |author1=Fry, B. G. |author2yazar2=Wroe, S. |author3yazar3=Teeuwisse, W. et al |titlebaşlık=A central role for venom in predation by ''Varanus komodoensis'' (Komodo Dragon) and the extinct giant ''Varanus'' (''Megalania'') ''priscus'' |journal=PNAS |volumecilt=106 |issuesayı=22 |pagessayfalar=8969–8974 |datetarih=JuneHaziran 2009 |pmid=19451641 |pmc=2690028 |doi=10.1073/pnas.0810883106 }}</ref> de dahil olmak üzere bazı etobur kertenkeleler gibi bir kaç sürüngende bulunur.
==== Memeliler ====
Solenodonlar, [[sivri faregiller]], vampir yarasalar, erkek [[ornitorenk]]ler ve maymungiller ailesi (''Nycticebus'') gibi az sayıdaki canlı memeli türü zehirlidir.<ref name="SmithWheeler2006"/><ref>{{Dergi kaynağı |lastsoyadı=Nekaris |firstad=K. Anne-Isola |last2soyadı2=Moore |first2ad2=Richard S. |last3soyadı3=Rode |first3ad3=E. Johanna |last4soyadı4=Fry |first4ad4=Bryan G. |datetarih=2013-09-27 Eylül 2013|titlebaşlık=Mad, bad and dangerous to know: the biochemistry, ecology and evolution of slow loris venom |journal=Journal of Venomous Animals and Toxins Including Tropical Diseases |volumecilt=19 |issuesayı=1 |pagesayfa=21 |doi=10.1186/1678-9199-19-21|pmid=24074353 |pmc=3852360}}</ref>
== Venom ve insanlar ==
Zehirli hayvanlar, 1990 yılından beri 76 bin ölüme; 2013 yılında 57 bin insan ölümüne neden olmuştur.<ref name=GDB2013>{{Dergi kaynağı |last1soyadı1=GBD 2013 Mortality and Causes of Death |first1ad1=Collaborators|titlebaşlık=Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013 |journal=Lancet |datetarih=17 DecemberAralık 2014 |pmid=25530442 |doi=10.1016/S0140-6736(14)61682-2 |pmc=4340604 |volumecilt=385 |issuesayı=9963 |pagessayfalar=117–171}}</ref>
173 binden fazla türde bulunan zehir -5 binden fazla bilimsel makalede incelenmiş- çok çeşitli hastalıkları tedavi etme potansiyeline sahiptir.<ref name=Mullin2015>{{Web kaynağı | last1soyadı1 = Mullin | first1ad1 = Emily | başlık = Animal Venom Database Could Be Boon To Drug Development | url = https://www.forbes.com/sites/emilymullin/2015/11/29/animal-venom-database-could-be-boon-to-drug-development/#4fa4e53c7992 | yayıncı = Forbes | erişimtarihi = 30 Eylül 2018 | tarih =29 Kasım 2015 | arşivurl = http://web.archive.org/web/20190205011310/https://www.forbes.com/sites/emilymullin/2015/11/29/animal-venom-database-could-be-boon-to-drug-development/ | arşivtarihi = 5 Şubat 2019}}</ref> Yılan zehirleri, [[tromboz]], [[artrit]] ve bazı [[kanser]]ler dahil olmak üzere bu durumları tedavi etmek için kullanılabilecek proteinler içerir.<ref name="PalGomesDasguptaGomes2002">{{Dergi kaynağı | lastsoyadı=Pal | firstad=S. K. | last2soyadı2=Gomes | first2ad2=A. | last3soyadı3=Dasgupta | first3ad3=S. C. | last4soyadı4=Gomes | first4ad4=A. | titlebaşlık=Snake venom as therapeutic agents: from toxin to drug development. | journal=Indian Journal of Experimental Biology | volumecilt=40 | issuesayı=12 | yearyıl=2002 | pmid=12974396 | pagessayfalar=1353–1358}}</ref><ref name="Holland2013">{{Web kaynağı | last1soyadı1 = Holland | first1ad1 = Jennifer S. | başlık = The Bite That Heals | url = https://www.nationalgeographic.com/magazine/2013/02/venom/ | yayıncı = [[National Geographic]] | erişimtarihi = 30 Eylül 2018 | tarih =Şubat 2013 | arşivurl = http://web.archive.org/web/20181118155041/https://www.nationalgeographic.com/magazine/2013/02/venom/ | arşivtarihi = 18 Kasım 2018}}</ref> [[Gila canavarı]] zehiri, [[Tip 2 diabetes mellitus|tip 2 diyabetin]] tedavisinde kullanılan [[exenatide]] içerir.<ref name=Mullin2015/>
== Kaynakça ==
| 