"Virüs" sayfasının sürümleri arasındaki fark

116 bayt kaldırıldı ,  1 yıl önce
k
düzen
(→‎Ayrıca bakınız: düzeltme AWB ile)
k (düzen)
</ref>
 
Virüslerin ilk görüntüleri, Alman mühendisler [[Ernst Ruska]] ve Max Knoll tarafından 1931'de [[Electron microscopy|elektron mikroskobu]]<nowiki/>nun icadı üzerine elde edildi.<ref><span class="citation">Stanley WM, Loring HS.&#x20;&#x20;</span></ref> 1935'te, Amerikan biyokimyacı ve virolog [[Wendell Meredith Stanley]] [[tütün mozaik virüsü]] ile ilgili çalışmalar yaptı ve çoğunlukla protein yapılardan oluştuğunu buldu.<ref><span class="citation">Stanley WM, Lauffer MA.&#x20;&#x20;</span></ref> Kısa bir süre sonra, virüsler proteinler ve RNA parçalarına ayrıştırıldılar. Tütün mozaik virüsü ilk kez [[kristal]]ize edildi ve yapısı bu nedenle ayrıntılı olarak tarif edilebildi. Kristalize virüsün ilk [[X ışını kristalografisi|x ışını kristalografi]] görüntüleri Bernal ve Fankuchen tarafından 1941'de elde edildi. Bu görüntüleri temel alan [[Rosalind Franklin]] 1955 yılında virüsün tam yapısını keşfetti. Aynı yıl içinde, Heinz Fraenkel-Conrat ve Robley Williams saflaştırılmış tütün mozaik virüsünün RNA ve protein kapsidinin kendi kendine birleşip fonksiyonel virüs formunu oluşturabildiğini gösterdi, bu basit mekanizmanın muhtemelen virüslar tarafından konak hücre içinde oluşturulduğu düşünüldü.
 
20. yüzyılın ikinci yarsında virüs keşfi altın çağını yaşadı ve bu yıllarda 2000'den fazla hayvan, bitki ve bakteri virüsü türü keşfedildi. 1957'de, [[atların viral arteriti]]<nowiki/>ne yol açan equine arterivirüs ve [[Sığır viral diyare virusu|sığır viral diyare virüsü]] (bir pestivirüstür) keşfedildi. 1963'te, hepatit B virüsü [[Baruch Samuel Blumberg|Baruch Blumberg]] tarafından keşfedildi, ve 1965'te, [[Howard Martin Temin|Howard Temin]] ilk [[retrovirüs]]<nowiki/>ü tanımladı. [[Ters transkriptaz]] [[enzim]]i retrovirüsler tarafından kendi RNA'larından DNA kopyalamada kullanılır ve ilk kez birbirinden bağımsız olarak Howard Martin Temin ve [[David Baltimore]] tarafından 1970'te tanımlanmıştır. 1983'te [[Luc Montagnier]]'in takımı [[Fransa]]<nowiki/>da [[Pasteur Enstitüsü]]<nowiki/>nde, şimdilerde HIV olarak bilinen retrovirüsü ilk kez izole ettiler.
 
[[Dosya:Rotavirus TEM B82-0337 lores.jpg|thumb|200px|sağ|[[rotavirüs]] virionları]]
Virüsler ve canlı hücreler, DNA veya RNA, ve proteinler gibi ortak bileşiklere sahiptirler. Lakin biyokimyacı Wendel Stanley'nin tanımına göre virüsler biyolojik moleküllerden "basit" oluşumlardır. Organik moleküllerin kendi kendilerine yapısallaşma özeliklerinin bir sonucudurlar ve dolayısıyla canlı sayılmazlar. François Jacob da virüsler hakkında "bir kültür ortamına yerleştirildiklerinde virüslerin bir metabolik faaliyeti yoktur, enerjiyi ne üretebilirler ne de kullanabilirler, ne büyür ne çoğalabilirler, canlıların bu ortak özelliklerinden hiçbiri yoktur onlarda" der.<ref>François Jacob, Qu’est-ce que la vie ? ''in'' La Vie, Université de tous les savoirs, Editions Odile Jacob, 2002.</ref> Virüsler ancak canlı bir hücrenin enzimlerini kullanarak çoğalabilirler. Ayrıca, virüsler DNA veya RNA'dan birine sahip olsalar da, canlı hücrelerde olduğu gibi bunların ikisi birden yoktur.
 
Öte yandan son yıllarda yapılan yeni keşifler virüslerin canlılığı hakkındaki tartışmayı yeniden gündeme getirmiştir. Amipleri enfekte eden Mimivirüsün 1200 geni vardır, ki bu rakam bâzı bakterilerin gen sayısından daha fazladır. Bu virüslerin genleri arasında normalde virüslerde bulunmayan, canlı hücrelerde bulunan 30 kadar gen vardır, örneğin protein sentezi ve DNA tamirinden sorumlu enzimleri kodlayan genler.<ref>Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La Scola B, Suzan M, Claverie JM. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. ''Science.'' 2004 Nov 19;306(5700):1344-50.</ref>
== Kökenleri ==
{{Ayrıca bakınız|Virüs evrimi}}
Virüsler hayatın olduğu her yerde bulunurlar ve canlı hücrelerin ilk geliştiği andan beri muhtemelen virüsler de vardı. Virüslerin kökenleri bilinmemektedir çünkü fosil formları bulunmamaktadır, virüslerin kökenlerini bulabilmek için DNA ve RNA karşılaştırmasını kullanan [[Moleküler biyoloji|moleküler teknikler]] uygulanmıştır. Ek olarak, viral genetik materyal bazen konak hücredeki [[Germline|gen bölgelerine]] entegre olabilir, bu yolla virüs genomu nesille boyu [[Bulaş|dikey olarak aktarılabilir]]. Bu bilgiler milyon yıllar önceki antik virüslerin izini sürmeye çalışan [[Paleovirology|paleovirologlar]] için pahabiçilemezdir. Şu anda, Virüslerin kökenini açıklamaya çalışan üç ana hipotez vardır:<ref>Collier pp. 11–21</ref>
; Gerileme hipotezi
: Virüsler bir zamanlar, şimdiki boyutlarından büyük [[Asalaklık|parazitik]] küçük hücreler olabilirler. Zamanla, parazitlik için gerekli olmayan genlerini kaybetmiş olabilirler. [[Riketsiya|Rickettsia]] ve [[Klamidya (bakteri)|chlamydia]] bakterileri tıpkı virüsler gibi canlı hücrelerde yaşayabilirler ve sadece konak hücrelerde çoğalabilirler. Parazit yaşamı benimsemiş canlıların yaşamlarını ve bağımlılıklarını kodlayan genler dışındaki gereksinim duymadıkları genleri hücre dışında atıp kaybetmiş olabilme ihtmali bu hipotezi desteklemektedir. Bu aynı zamanda '''''dejenerasyon hipotezi''' '' ya da '''''azalma hipotezi''' ''olarak da adlandırılır.
; Hücresel kökenli hipotezi
: Bazı virüsler kendilerinden daha yüksek organizma hücrelerinden kaçan DNA ya da RNA parçalarından evrimleşmiş olabilirler. Kaçan DNA'lar [[Plazmid|plasmidlerden]] (''hücreler arasında'' hareket edebilen çıplak DNA parçaları) ya da [[transpozon]]lardan (hücre içindeki gen bölgelerinde farklı konumlara hareket edebilen ve kopyalanabilen DNA molekülleri) gelmiş olabilirler.<ref><span class="citation">&#x20;[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1063197/ The origin and behavior of mutable loci in maize].&#x20;</span></ref> Bir zamanlar "atlayan genler" denen transpozonlar [[Mobile genetic elements|hareketli genetik materyal]]<nowiki/>lerin örnekleridir ve bazı virüslerin kökeni olabilir. [[Barbara McClintock]] tarafından 1950 yılında mısır bitkisinde keşfedildiler.<ref>Collier pp. 11–12</ref> Bu hipotez bazen '''''serserilik hipotezi''''',<ref>Dimmock p. 55</ref> ya da '''''kaçış hipotezi''' ''olarak da adlandırılır.
 
; Birlikte evrim hipotezi
{{Ana madde|Birlikte evrim}}
: Ayrıca '''''ilk-virüs hipotezi''''' de denmektedir ve virüslerin ilk hücrelerin ortaya çıkmasından bu yana hücresel yaşama bağımlı olarak milyonlarca yıl boyunca karmaşık protein ve [[nükleik asit]] komplekslerinden evrimleştiğini önermektedir. RNA'dan oluşan [[Viroid]]lerler virüs olarak sınıflandırılmamışlardır çünkü viroidleri saran protein bir kılıf yoktur ancak, birkaç virüse benzeyen karakteristik özelliklerinden dolayı sık sık subviral ajanlar olarak adlandırılırlar.<ref>Shors 551–3</ref> Viroidler bitkiler için önemli hastalık etkenleridir. Protein kodlamamalarına karşın konak hücre ve konak hücre mekanizmalarıyla etkileşime girerek replike olurlar. RNA genomuna sahip insan [[Hepatitis delta virus|hepatit delta virüsü]] viroidlere benzer fakat hepatit B virüslerinde bir protein kılıf elde eder ama kendisi bu kılıfı replike ettiremezler, bu nedenle bu etkene ''defektif virüs'' denmektedir. Bunun yanında hepatit delta virüsü konak hücreye girebilirse, bağımsız olarak replike olabilir. Replike olan hepatit delta virüsleri da defektiftir ve yeni hücreleri enfekte edebilmeleri için hepatit B virüsünün protein kılıfına gereksinim duyar. Aynı davranış, [[Sputnik virophage|uydu virofajında]] da mevcuttur, bunlar ''[[:en:Acanthamoeba|Acanthamoeba]] castellanii ''türü protozoonları enfekte eden mimivirüslere bağımlıdırlar. Bu virofaj, diğer virüs türlerinin konak hücrede aynı anda bulunmasına gereksinim duyar, bunlara [[Satellite (biology)|uydu]] denilir ve viroidlerin ve virüslerin evrimsel ara ürünleri temsil edebileceği düşünülmektedir.<ref>Dimmock p. 55–7</ref>
Geçmişte, bu hipotezlerin hepsi ile ilgili sorunlar vardı: en küçük hücresel parazitlerin bile virüslere benzememesi nedeniyle gerileme hipotezi açıklanmakta zorlanılmıştır. Kaçış hipotezinde, karmaşık kapsidlerin, virüslerin diğer parçacıklarının ve yapılarının nasıl oluştuğunun açıklaması yapılamamıştır. Birlikte evrim hipotezinde de virüslerin konak hücre gereksinimlerini açıklayamamıştır. Şimdilerde virüslerin antik ve [[Three-domain system|üç üst alemin]] tarih öncesi bir ayrışımına ait oldukları kabul edilmektedir. Bu keşif modern virologları tekrar düşünmeye ve klasik üç üst alem hipotezini yeniden değerlendirmeye sevketmiştir.
 
|}
 
== Yaşamsal özellikleri ==
Virüslerin bir [[Yaşam|yaşam biçimi]] olup olmadığı ya da canlı organizmalarla etkileşime girip girmedikleri konusunda farklı görüşler mevcuttur. Virüsler "yaşamın kıyısındaki organizmalar" olarak tanımlanmışlardır,<ref name="ReferenceA"/> [[gen]]ler, [[doğal seçilim]] yoluyla evrim, ve öz-montaj yoluyla kendilerinin birden çok kopyasını yeniden oluşturarak organizmalardakine benzer özelliklere sahiptir. Genleri olmasına rağmen, genellikle yaşamın temel birimi olarak görülen bir hücresel yapıya sahip değillerdir. Virüsler kendi [[metabolizma]]larına sahip değillerdir ve yeni ürünler üretmek için konak hücrelere ihtiyaç duyarlar. Bu yüzden konak hücre dışında replike olamazlar Rickettsia ve chlamydia gibi bakterilerde konak hücrelerde çoğalabilir olmalarına rağmen canlı olarak kabul edilirler. Canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmak için [[hücre bölünmesi]]ni kullanmaları, buna karşın virüslerin hücrelerde spontan olarak replike olmaları onların çoğalmasını canlı kabul edilen hücrelerin çoğalmasından ayırırken virüslerin, çoğalırken doğal seçilime maruz kalmaları nedeniyle genetik yapılarında meydana gelen farklılıklar, onları [[Kristalleştirme|kristallerin]] [[Self-organisation|özerk çoğalmasından]] ayırır. Konak hücrede virüs replikasyonunun, [[Abiyogenez|hayatın kökeni]] çalışmalarına katkısı vardır ve hayatın, [[Molecular self-assembly|moleküllerin kendiliğinden birleşmesi]] ile başlamış olabileceğini savunan hipoteze katkıda bulunabilir.<ref name="pmid16984643"/>
 
== Yapıları ==
Virüsler [[Morfoloji (biyoloji)|''morfoloji'']] denilen şekil ve boyutları bakımından farklılıklar gösterirler. Genellikle bakterilerden çok küçüktürler. İncelenen virüslerin çoğunluğu 20 ila 300 [[nanometre]] [[çap]]<nowiki/>a sahiptirler Bazı [[Filovirus|filovirüslerin]] çapları yaklaşık 80&nbsp;nm iken uzunlukları toplamda 1400&nbsp;nm'ye kadar çıkmaktadır. Çoğu virüs [[Bileşik mikroskop|optik mikroskopla]] görülemez, bu yüzden taramalı ve geçirimli [[Electron microscope|elektron mikroskobu]] virionları görselleştirmek için kullanılır. Virüs ile arka plan arasındaki kontrastı arttırmak için, elektron - yoğun " boyama" kullanılır. Bu boyalar [[Volfram|tungsten]] gibi ağır metallerden yapılmış tuz solusyonlarıdır, bu boya ile boyanmış yerler elektonla kaplanır. Virionlar boya ile kaplandığında (pozitif boyama), ince ayrıntılar belirsizleşir. [[Negative staining|Negatif boyama]]<nowiki/>da sadece arka planın boyanması ile bu sorun giderilebilir.
 
Bir virüs türüne özgü yapıların tümünü bir arada bulunduran tek bir virüs partikülüne '''virion '''denmektedir. Viral genom tarafından kodlanan ve [[Capsomere|kapsomer]] adı verilen alt ünite proteinlerin bir araya gelmesiyle [[Kapsit|kapsid]] oluşmuştur ve kapsidin şekli virüsun morfolojik ayrımında kullanılır. Virüsler konak hücre zarından kendilerine "zarf" adı verilen ve kapsidi çevreleyen [[lipit]] bir dış zar oluşturabilirler. Virüs tarafından kodlanan protein alt-üniteleri özerk olarak birleşerek, içinde genellikle virüs genomunu barındıran [[Kapsit|kapsidi]] oluştururlar. Kapsid yapılarına yardımcı proteinler için virüslerde karmaşık kodlar vardır. nükleik asit ile ilgili proteinler [[Nucleoprotein|nükleoproteinler]] şekilde bilinmektedir ve viral nükleik asit ile viral kapsid proteinlerinin birlikte bulunduğu yapı nükleokapsid olarak adlandırılır. Kapsid ve tüm virüs yapısı [[atomik kuvvet mikroskobu]] aracılığıyla mekanik (fiziksel) olarak derinlemesine incelenebilir. Genel olarak, dört ana morfolojik virüs türü vardır:
 
===Virüs morfolojileri===
 
; Yayvan simetri
: Bu beş katlı eksen boyunca uzatılmış ve bakteriyobaj başlarının genel bir düzenidir. Bu yapı her iki ucunda silindirik bir kapatan oluşur.<ref>Collier pp. 42–43</ref>
 
; Karmaşık simetri
{{Ana madde|Viral hayat döngüsü}}
{{Viral hayat döngüsü}}
Virüs nüfusu hücre bölünmesi yoluyla artmamaktadır çünkü virüsler birer hücre değillerdir. Bunun yerine, kendilerinin birden fazla kopyasını üretmek için bir konak hücrenin organellerini, moleküllerini ve metabolizmasını kullanırlar, konağa kendi parçalarını kopyalattırıp bu parçaları yine konakta birleştirirler.
 
{{Çoklu resim|direction=vertical|align=right|image1=HepC replication.tr.png|image2=Phage injecting its genome into bacteria.tr.png
 
{{Detaylar|Virüs replikasyonu}}
Virüs genomunun birincil çoğalmasını kapsar. Replikasyon, "erken" genlerden viral mRNA'nın sentezi (mRNA) (pozitif yönelimli virüsler için istisnadır), viral [[Protein biyosentezi|protein sentezi]], viral proteinlerin olası birleşmeleri, erken veya düzenleyici olarak nitelendirilen proteinlerin aracılığıyla viral genomun replikasyonu aşamalarını kapsar. büyük genomlu kompleks virüslerde mRNA sentezinde bir veya daha fazla aşama olabilir.
 
'''''Birleşme'''''
 
; [[RNA virüsleri]]
: Replikasyon genellikle konak hücre [[sitoplazma]]sında meydana gelir. RNA virüsleri replikasyon modellerine göre dört farklı guruba ayrılabilirler. Tek iplikçikli RNA virüslerinin [[Anlam (moleküler biyoloji)|yönelimi]] (polarite) büyük ölçüde replikasyon modellerini belirler (kendi proteinlerini üretebilmek için ribozomları direk kullanıp kullanamadıkları); diğer önemli bir kriter genetik malzemenin tek iplikçikli veya çift iplikçikli olup olmadığıdır. Tüm RNA virüsleri genomlarını kopyalayabilmek için için kendi [[RNA replicase|RNA replikaz]] (RNA'ya bağımlı RNA polimeraz) enzimleri kullanırlar.
 
; [[Ters transkripsiyonlu virüsler]]
: Virionlarında tek iplikçikli RNA bulunduran (''[[Retrovirüs|Retroviridae]]'', ''[[:en:Metaviridae|Metaviridae]]'', ''[[:en:Pseudoviridae|Pseudoviridae]]'') ya da çift iplikçikli DNA bulunduran (''[[:en:Caulimoviridae|Caulimoviridae]]'' ''ve [[:en:Hepadnaviridae|Hepadnaviridae]]''). Ters transkripsiyon yapan RNA virüsleri replike olmak için bir ara DNA kullanırlar, buna karşılık ters transkripsiyon yapan DNA virüsleri (pararetrovirüses) replike olmak için bir ara RNA kullanırlar. Her iki virüs grubu da nükleik asit dönüşümünü gerçekleştirmek için [[ters transkriptaz]] enzimi kullanırlar. [[Retrovirüs]]lerin provirüs gibi konak hücre DNA'sına entegre olmaları, replikasyon stratejilerinin bir parçasıdır; pararetrovirüslerin bunu yapmamalarına rağmen özellikle bitki pararetrovirüslerinin entegre genom kopyaları enfektif virüslerin ortaya çıkmasına neden olabilir. Ters transkriptaz enzimi [[zidovudine]] ve [[lamivudine]] gibi antiviral ilaçlara duyarlıdır. Birinci örnek bir retrovirüs olan HIV. İkinci örnek ise Hepatitis B virüsunun içinde bulunduğu ''[[:en:Hepadnaviridae|Hepadnavirüsler]]''.<ref>Collier pp. 115–146</ref>
 
==Virüsler arası ilişkiler==
{{Ana madde|Mutasyon}}
[[Dosya:Influenza geneticshift.tr.png|alt=A cartoon showing how viral genes can be shuffled to form new viruses|küçükresim|305x305pik|Antijenik sapma ya da reassortman, hastalık yapma ihtimali yüksek yeni bir grip virüsü suşun ortaya çıkmasına neden olabilir]]
Virüsler birçok mekanizma ile genetik materyal değişikliğine uğrayabilirler. [[Antigenic drift|Antijenik kayma]] adı verilen işlemleride içeren DNA ya da RNA bazlarının tek tek diğerleri ile [[mutasyon]]<nowiki/>a uğramasıdır. Birçok [[nokta mutasyon]] "sessizdir" – sessiz mutasyonlar protein kodlayan genlerde değişime neden olmazlar – fakat örneğin antiviral ilaçlara karşı direnç geliştirebilen diğer mutasyonlardaki gibi, evrimsel avantajlara da neden olabilirler. [[Antigenic shift|Antijenik sapma]] virüs genomunda köklü değişikliklere neden olur; Bu değişiklikler [[rekombinasyon]] ve [[Reassortment|reassortmanın]] bir sonucudur; İnfluenzavirüslerde meydana gelirken [[pandemi]]lere neden olur. RNA virüsleri çoğu kez [[Quasispecies model|quasispecies]] (çeyrek tür) ya da aynı türden virüs grupları şeklinde bulunurlar, grup üyelerinin genom nükleotit dizilerinde farklılıklar bulunabilir. Doğal seleksiyon için birincil hedef quasispecieslerdir.
 
Parçalı genom evrimsel avantajlar kazandırır; parçalı genoma sahip virüsün farklı suşları, parçalı genomlarını karıştırabilir ve aynı soydan progeni virüsler ya da benzersiz özelliklere sahip yeni virüsler meydana gelebilir. Bu duruma reassortman ya da ''viral çiftleşme ''de denir.
Virüslere karşı vücudun ilk savunma hattı doğuştan gelen [[bağışıklık sistemi]]<nowiki/>dir. Bu konağı enfeksiyondan nonspesifik olarak savunan hücreleri ve diğer mekanizmaları içermektedir. Bunun anlamı doğuştan gelen bağışık sistemi hücrelerinin patojenleri tanıması ve genel bir şekilde onlara cevar vermesidir ancak [[edinilmiş bağışıklık sistemi]]<nowiki/>nin aksine konağa uzun süreli ya da koruyucu bağışıklık sağlamaz.
 
[[RNA interferaz]] virüslere karşı doğuştan gelen önemli bir savunmadır. Birçok virüsün çift iplikçikli RNA (çiRNA) içeren bir replikasyon stratejisi vardır. Böyle bir virüs bir hücreyi enfekte ettiğinde, RNA molekülü ya da moleküllerini salar ve bu moleküller hemen RNA'yı küçük parçalara kesen [[dicer]] denilen bir protein kompleksine bağlanırlar sonrasında bir biyokimyasal yol olan [[:en:RNA-induced silencing complex|RISC kompleksi]] aktive olur ve viral mRNA'yı yıkımlayarak hücreyi enfeksiyondan korur. Rotavirüsler çift kapsidlidirler ve kapsidleri tam olarak soyulmaz virüsün üretilen mRNA'lar iç kapsidinde bulunan gözeneklerden salınırlar ve bu sayede RISC kompleksi aktive olmaz. Böylece rotavirüsün çift iplikçikli RNA'sı kapsid içinde zarar görmeden kalır.
 
[[Omurgalılar]]ın [[edinilmiş bağışıklık sistemi]] bir virüsle karşıaştığında, virüse bağlanan ve genellikle enfeksiyon yapma özelliğini ortada kaldıran özgül [[antikor]]lar üretirler. Buna [[Humoral immunity|humoral ya da sıvısal immün yanıt]] denir. Antikorların iki önemli tipği vardır. Birincisi [[:en:Immunoglobulin M|IgM]] denen ve virüs nötralizasyonunda oldukça etkili bir antikordur ancak hücreler tarafından sadece birkaç hafta boyunca üretilirler. İkincisine ise [[:en:Immunoglobulin G|IgG]] denir ve süresiz olarak üretilir. Konakçı kanında IgM varlığı akut enfeksiyonların tanımlanmasında kullanılır, bunun yanında IgG varlığı geçmiş bir zamanda deçirilmiş bir enfeksiyona işaret eder. [[Bağışıklık]] testlerinde ise IgG'ye bakılır.
[[Kızılderililer|Amerkan]] yerlileri [[kontajiyöz hastalık]]<nowiki/>lar nedeniyle harap olmuş durumda idiler, özellikle de avrupalı [[sömürgeci]]<nowiki/>ler tarafından getirilen [[çiçek hastalığı]] nedeniyle. Colomb'un amerikaya ayak basmasından öne kaç tane yerlinin aşina olmadıkları hastalıklardan öldüğü bilinmemektedir, ancak rakamların yerli nüfusunun %70'ine yakın olduğu tahmin edilmiştir. Bu hastalıkların yerlilere verdikleri zararlar önemli ölçede avrupalıların istilalarına yardımcı olmuştur.<ref>Collier pp. 409–415</ref>
 
Dünya çapındaki [[epidemi]]<nowiki/>lere [[pandemi]] denir. [[İspanyol gribi|1918 grip pandemisi]], 1919 yılına kadar devam etti,[[Pandemic Severity Index|kategori 5]] influenza pandemisi influenza A virüsünün neden olduğu ciddi alışılmadık ciddi ve ölümcül hastalıklara neden olmuştur. Birçok grip salgınında ağırlıklı olarak, çocuklar yaşlılar ve bağışıklığı zayıf kişiler etkilenirken, kurbanlar genellikle sağlıklı genç yetişkinler olmuştur. Eski tahminlere göre 40-50 milyon insanın öldüğü tahmin edilmektedir, daha yeni tahminlerde ise etkilenip bir şekilde ölen insanların 100 milyonu bulduğu belirtilmektedir ve bu rakam 1918'deki dünya nüfusunun %5'idir.
 
Birçok araştırmacı HIV'in 20. yüzyılda [[Sahra Altı Afrika]]'da ortaya çıktığını olduğunu düşünmektedir; Şu anda pandemik olan bu etkenin neden olduğu hastalıkla dünya çapında tahminen 38.6 milyon insan yaşamaktadır. HIV/AIDS Hakkında Ortak Birleşmiş Milletler Programı (UNAIDS) ve [[Dünya Sağlık Örgütü]] (DSÖ) AIDS'in ilk tanımlandığı 5 Haziran 1981 yılından bu yana 25 milyon insan öldü ve kaydedilen en yıkıcı pandemilerden birine neden oldu. 2007'de 2.7 milyon insan HIV ile enfekte olmuştur ve 2 milyon insan HIV ile ilşkili enfeksiyonlardan dolayı ölmüşlerdir.
| image2 = Marburg virus.jpg
| width2 = 150}}
Ciddi manada ölümcül etkenlerin yer aldığı ''[[:en:Filoviridae|Filoviridae]]'' ailesi. Filovirüsler ebolavirüsleri ve marburg virüsleri barındırır, iplik benzeri virüslerdir ve [[Kanamalı ateş|viral kanamalı hummalara]] neden olurlar. [[:en:Marburg virus|Marburg virüsü]], 1967'de tespit edildi, 2005'te [[Angola]]'da meydana gelen salgın basının dikkatini çekmişti. [[Ebola virüsü hastalığı|Ebola Virüs Hastalığı]] ilk tanımlanığı 1976 yılından bu yana yüksek oranda ölümlerle seyreden [[List of Ebola outbreaks|aralıklı salgınlara]] neden oldu. En kötü ve en yakın zamanda meydana gelen salgın Batı Afrika Ebola salgınıdır.
 
== Korunma ve tedavi ==
|caption2=Guanozinin analoğu olan [[Asiklovir]]}}
{{Detaylar|Antiviral ilaç}}
antiviral ilaçlar genellikle virüslerin yanlışlıkla kendi genomları ile birleştirdiği [[Nucleoside analogues|nükleosit analoglarıdır]] (Sahte DNA yapıtaşı). Virüsün yaşam döngüsü durdurulur çünkü yeni sentezlenen DNA inaktiftir. Örneğin herpes simpleks virüs enfeksiyonları için kullanılan bir nükleosit analoğu olan asiklovir ve HIV ve hepatit B virüs enfeksiyonlarında kullanılan [[:en:Lamivudine|lamivudin]]. [[Asiklovir]] en eski ve en sık reçete edilen antiviral ilaçların biridir. Kullanılan diğer antiviral ilaçlar virüs yaşam döngüsünün çeşitli evreleri hedefler. HIV, enfeksiyöz forma geçebilmek için [[:en:HIV-1 protease|HIV-1 protease]] denilen proteolitik bir enzime gereksinim duyar. Bu enzimi inaktive etmek için [[Protease inhibitors|proteaz inhibitörleri]] adı verilen geniş bir ilaç grubu vardır.
 
Hepatit C'ye neden olan RNA virüslerinin oluşturduğu enfeksiyonların %80'i kronik seyirlidir ve hastalar tedavi edilmezlerse karaciğerlerinin kalan kısımları da [[Bulaşıcı hastalık|enfekte]] olur, etkili bir tedavi için [[interferon]] ile kombine şekilde nükleozid analogu bir ilaç olan [[ribavirin]] kullanılır. Benzer bir strateji kullanarak, kronik hepatit B [[Asymptomatic carrier|taşıyıcılırını]] tedavi etmek için lamivudine geliştirilmiştir.
 
== Tespit, saflaştırma ve tanı ==
Virüsler çiftlik hayvanlarında önemli hastalık etkenlerindendir. [[Şap (hastalık)]] (şap) ve [[Mavi dil|mavidil]] hastalığının etkenleri virüslerdir. [[Kedi]], [[köpek]] ve [[at]]<nowiki/>lar gibi [[refakatçi hayvanlar]] aşılanmadıklarında ciddi viral enfeksiyonlarla karşı karşıya kalmaktadırlar. [[:en:Canine parvovirus|Canine parvovirüs]] yavru köpeklerde ölüme yol açan enfeksiyona neden olan küçük bir DNA virüsüdür.<ref><span class="citation">Chen YP, Zhao Y, Hammond J, Hsu H, Evans JD, Feldlaufer MF.&#x20;&#x20;</span></ref> Tüm [[omurgasızlar]] gibi [[Bal arısı|bal arıları]] da viral enfeksiyonlara oldukça duyarlıdırlar.<ref>Shors p. 584</ref> Birçok virüs ise konaklarında herhangi bir zarara ve belirtiye neden olamada bulunur.<ref name="Dimmock">Dimmock p. 4</ref>
 
=== Bitki virüsleri ===
{{Ana madde|Bitki virüsleri}}
[[Dosya:Pepper mild mottle virus.png|küçükresim|Hafif benekli virüsle (mild mottle virüs) enfekte [[biber]] bitkisi.]]
Bitki virüslerinin birçok tipi vardır. Bu virüsler bitkilerde [[Crop yield|verim]] kaybına neden olurlar ancak bunlarla mücadele ekonomik değildir. Bitki virüsleri, genellikle ''[[Taşıyıcı (epidemiyoloji)|vektörler]]''olarak bilinen [[Canlı|organizmalarla]] bitkiden bitkiye yayılır. Bunlar normalde [[Böcek]]ler<nowiki/>dirlerdir ama [[mantarlar]], [[Yuvarlak solucanlar|nematodlar]] ve [[Protozoa|tek hücreli organizmalar]] da olabilir.<ref>Shors pp. 562–587</ref> Bitki hücreleri insanları ya da diğer hayvanları enfekte emezler çünkü sadece canlı bitki hücrelerinde çoğalırlar.<ref><span class="citation">Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Bitkilerin virüslere karşı ayrıntılı ve etkili savunma mekanizmaları vardır. Bunların en etkilisi direnç varlığını ifade eden direnç (R) genleridir. R genleri enfekte hücrenin etrafında hücre ölümü ile lokalize ve genellikle çıplak gözle görülebilen büyük noktalardan tetiklenir ve her R geni belli bir virüse karşı direnç sağlar. Bu noktalar enfeksiyonun yayılmasını durdurur.<ref>Shors pp. 573–576</ref> RNA interferans bitkilerde etkili bir savunmadır.<ref><span class="citation">Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP.&#x20;&#x20;</span></ref> Bitkiler enfekte olduklarında virüsleri öldürmek için genellikle [[salisilik asit]], [[nitrik oksit]], ve [[Reactive oxygen species|reaktif oksijen]] molekülleri gibi doğal dezenfektan maddeler üretirler.
 
Bitki virüsü partikülleri ya da virüs benzeri partiküller (VLPs) ile ilgili [[biyoteknoloji]] ve [[nanoteknoloji]] çalışmaları vardır. Birçok bitki virüsü kapsidi basit ve dayanıklı yapıdadır ve enfekte bitkiler tarafından çeşitli heterolog sistemlerle çok miktarda üretilirler. Biyoteknolojide kullanılması için bitki virüsleri genetik ve kimyasal olarak modifiye edilip yapılarına yabancı maddeler dahil edilebilmektedir.
 
=== Bakteri virüsleri ===
{{Ana madde|Bakteriyofaj}}
[[Dosya:Phage.jpg|alt=An electron micrograph showing a portion of a bacterium covered with viruses|küçükresim|Birden fazla bakteriyofajın bakteri hücresinin duvarına tutunmasını gösteren bir geçirimli elektron mikroskobu görüntüsü]]
Bakteriyofajlar ile diğer virüslerin ortak ve farklı yönleri vardır ve su ortamlarındaki biyolojik çeşitliliğin en bol formudur – bu virüsler okyanuslarda bakterilerden on kat daha fazladır,<ref><span class="citation">Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M.&#x20;&#x20;High abundance of viruses found in aquatic environments.&#x20;</span></ref> bakteriyofajlar deniz suyunun [[Litre|mililitresinde]] 250.000,00 adede ulaşmıştır.<ref>Shors pp. 595–97</ref> Bu virüsler özgül olarak [[Reseptör (biyokimya)|yüzey reseptör moleküllerine]] bağlanarak bakteriye girerler ve bakteriyi enfekte ederler. Kısa bir süre içerisinde, bazı vakalarda sadece birkaç dakikada, bakteriyel [[Polimeraz|polmeraz]], protein sentezi yapmak üzere viral mRNA sentezlemeye başlar. Bu proteinler ya hücrede yeni virionların sentezlenmesinde ya viral parçaların birleştirilmesine ya da hücrenin parçalanmasında yardım eder. Viral enzimler bakterinin hücre duvarının parçalanmasını sağlarlar, [[T4 phage|T4 fajı]] vakalarında olduğu gibi, sadece yirmi dakika içerisinde bakteriden 300 faj serbest kalır.<ref><span class="citation">Bickle TA, Krüger DH.&#x20;&#x20;</span></ref>
 
Bakterilerin bakteriyofajlara karşı en büyük silahlarıyabancı DNA'yı yıkımlayan enzimlerdir . Bu enzimlere [[Restriksiyon enzimi|restriksiyon endonükleazları]] denir ve bakteriye enjekte olan bakteriyofaj DNA'sını keserler.<ref><span class="citation">Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, ''et al.''</span></ref> Bakteriler [[CRISPR]] sekanslarını kullanan, bakterinin geçmişte temas ettiği virüs genomunu tutan ve [[RNA interferaz]] enzimi ile virüs replikasyonunu engelleyen bir sisteme de sahiptirler,<ref><span class="citation">Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, ''et al.''</span></ref><ref><span class="citation">Prangishvili D, Garrett RA.&#x20;&#x20;</span></ref> bu genetik sistem bakteriler açısından [[Bağışıklık|edinilmiş bağışıklıktır]].
 
=== Arke virüsleri ===
Bazı virüsler [[Arkea|arkelerde]] replike olurlar: Bunlar farklı ve bazen benzersiz şekillere sahip çift-iplikçikli DNA virüsleridir.<ref name="Lawrence"/> Bu virüsler termofilik arkelerde ve özellikle [[Sulfolobales]] ve [[Thermoproteales]] takımlarında daha ayrıntılı olarak incelenmiştir.<ref><span class="citation">Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E.&#x20;&#x20;Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements.&#x20;</span></ref> Bu virüslere karşı savunma mekanizması, virüslerin genleriyle ilişkili arke genomu ile beraber [[Repetitive DNA|tekrarlayan DNA]] dizilerinden RNA interferaz içermektedir.<ref><span class="citation">Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV.&#x20;&#x20;</span></ref> Çoğu arkede de adaptif savunma olarak CRİSPR-Cas sistemi mevcuttur.
 
== İnsan hastalıklarındaki rolleri ==
[[Dosya:Viral infections and involved species.tr.png|alt=A photograph of the upper body of a man labelled with the names of viruses that infect the different parts|küçükresim|İnsan enfeksiyonlarına katılan virüslerin başlıca türleri ve en önemli türlere genel bakış]]
Virüslerin neden olduğu yaygın insan hastalıklarının örnekleri arasında, [[Nezle|soğuk algınlığı]], grip, [[Suçiçeği|su çiçeği]] ve [[Cold sores|uçuk]] yaraları gibi hastalıkların yanı sıra [[Ebola virüsü hastalığı|ebola virüs hastalığı]], [[AIDS]], [[Kuş gribi|tavuk vebası]] (kuş gribi) ve [[Şiddetli akut solunum yolu sendromu|SARS]] gibi pek çok ciddi hastalıklar da bulunmaktadır. Virüsün hastalık yapabilme yeteneği [[Virülans|virulans]] olarak adlandırılmaktadır. diğer hastalıkların oluşumunda da virüslerin muhtemel bağlantıları araştırılmaktadır, örneğin [[:en:Human herpesvirus 6|insan herpesvirüs 6]] (HHV6) nın [[multipl skleroz]] ve [[Chronic fatigue syndrome|kronik yorgunluk sendromu]] gibi sinirsel hastalıklarda rol oynadığı düşünülmektedir. Önceleri bornavirüslerin, atlarda [[nöroloji]]k hastalıklara ve insanlarda [[psikiyatri]]k hastalıklara neden olduğu düşünülmekteydi.
 
Virüsler virüsün türüne göre değişebilen farklı mekanizmalar ile hastalığa neden olurlar. Hücresel düzeyde etkileri, hücreler parçalanarak ölebilir [[Multicellular organism|çok hücreli organizmalarda]], yeterli sayıda hücre ölürse, etkiler bütün organizmaya yayılmaya başlar. Bazı virüsler organizmada nispeten zararsız gibi bulunmalarına rağmen hastalık yaparak sağlığın ve [[homeostaz]]<nowiki/>ın bozulmasına neden olabilirler. Örneğin [[herpes simpleks virüsü]] insanda zararsız şekilde bulunur ancak bağışıklığın baskılandığı durumlarda iktif hale gelerek uçuklara neden olabilir, bu duruma gizli (latent) enfeksiyon denir ve herpes virüslerin karakteristik özelliklerindendir, buna benzer başka virüsler da vardır örneğin Epstein–Barr virüsü glandüler ateşe neden olur, [[varisella zoster virüs]]<nowiki/>ü [[su çiçeği]] ve [[zona]]<nowiki/>ya neden olur. Birçok insan herpesvrusların en az bir türü ile enfektedir.<ref><span class="citation">Barton ES, White DW, Cathelyn JS, ''et al.''</span></ref> Ancak latent virüsler bazen yararlıdırlar, mesela virüsün varlığı ''[[yersinia pestis]]'' bakterisi gibi bazı bakterilere karşı bağışıklığı arttırabilir.