Vikipedi

Ekoloji

Organizmaların ve çevrelerinin incelenmesi

Ekoloji (Yunanca: Οίκος — ev, Yunanca: Λόγος — bilim) ya da doğa bilimi, canlıların hem kendi aralarında hem de fiziksel çevreleri ile olan ilişkileri inceleyen bilim dalıdır. Ekoloji canlıları birey, popülasyon, komünite, ekosistem ve biyosfer düzeylerinde inceler. Ekoloji çok yakından ilişkili olduğu biyocoğrafya, evrimsel biyoloji, genetik, etoloji ve doğa tarihi dallarıyla örtüşür. Ekoloji, biyoloji biliminin bir dalıdır.

1866 yılında ekoloji terimini ilk kez kullanan Ernst Haeckel.

Ekolojinin incelediği konular arasında yaşam süreçleri, etkileşimler, adaptasyon, canlı komüniteler arasında madde ve enerji hareketi, ekosistemlerde süksesyon, türler içinde ve arasında işbirliği, rekabet ve av-avcı ilişkisi, canlıların çevre bağlamında bolluğu, dağılımı ve biyokütlesi, biyoçeşitliliğin örüntüleri ve ekosistem süreçleri üzerindeki etkileri sayılabilir.

Ekolojinin koruma biyolojisi, sulak alan yönetimi, doğal kaynak yönetimi (agroekoloji, tarım, ormancılık, tarımsal ormancılık, balıkçılık), kentsel planlama (kent ekolojisi), halk sağlığı, ekolojik iktisat, temel ve uygulamalı bilimler, insan ekolojisi alanlarında pratik uygulamaları vardır.

Ekoloji terimi (Almanca: Ökologie) 1866 yılında Alman biliminsanı Ernst Haeckel tarafından oluşturuldu. Kelime kökeni Eski Yunanca οἶκος (oikos), "ev, yakın çevre"; -λογία, (logia) "bilimi" kelimelerinin birleşiminden gelmektedir. Ekoloji 19. yüzyılın sonlarından itibaren ciddi bir bilim hâline geldi. Adaptasyon ve doğal seçilim ile ilgili kavramlar modern ekoloji teorisinin temeltaşlarını oluşturur.

Ekosistemler dinamik etkileşim hâlindeki canlılar, bunların oluşturduğu komüniteler ve çevrelerinde bulunan cansız abiyotik faktörlerden oluşur. Birincil üretim, besin öğesi döngüsü ve niş oluşturma gibi ekosistem süreçleri çevre içinde enerji ve madde akışını düzenler. Ekosistemlerde gezegen üzerinde bulunan canlı ve cansızları etkileyen süreçleri düzenleyen biyofiziksel geri besleme mekanizmaları bulunur. Ekosistemler yaşamı destekleyen işlevleri ayakta tutar ve biyokütle üretimi (besin, yakıt, lif ve ilaç), iklimin düzenlenmesi, küresel biyokimyasal döngüler, su filtrasyonu, toprak oluşumu, erozyon kontrolü, selden korunma gibi çok sayıda bilimsel, tarihî, ekonomik değere sahip ekosistem hizmetlerini sağlar.

Kapsam, ölçek ve düzeyler değiştir

Ekolojinin kapsamı mikro düzeyde hücreler arasındaki ilişkilerden gezegen düzeyinde biyosfer olaylarına kadar uzanan çok geniş bir etkileşim ağını içerir. Ekosistemler abiyotik kaynaklar ve etkileşim içindeki canlılardan oluşur. Ekosistemler dinamiktir ama doğrusal bir gelişim yolu izlemezler; bazen yavaş bazen hızlı olsa da sürekli değişim içindedirler. Bir ekosistemin kapladığı alan çok küçükten çok büyüğe kadar değişebilir; örneğin tek bir ağaç bir orman ekosisteminin sınıflandırılmasında çok büyük bir öneme sahip olmasa da o ağacın içinde ya da üstünde yaşayan canlılar için kritik derecede önemlidir.[1] Yalnızca bir yaprağın yaşamı boyunca birkaç yaprak biti nesli yaşamını sürdürebilir. Bu yaprak bitlerinin her biri de çeşitli bakteri komünitelerini destekler.[2] Ekolojik komüniteler arasındaki bağlantıların doğası her bir türün ortamın ayrı olarak tek başına tüm detaylarının bilinmesiyle açıklamaz çünkü ekosistemin tamamı bir bütün olarak incelenmediği sürece bu bağlantıları gösteren örüntü ne ortaya çıkar ne de tahmin edilebilir.[3] Ancak bazı ekolojik prensipler kolektif özeliklere sahiptir yani bileşenlerin toplamı bütünün özeliklerini açıklar; örneğin bir popülasyonun doğum oranlarının belirli bir süre içinde bireysel doğumların toplamına denk olması gibi.[4]

Ekolojinin ana alt dalları olan popülasyon ekolojisi ile ekosistem ekolojisi yalnızca ölçek olarak bir farklılık göstermez, aynı zamanda sahada birbiri ile çelişen iki farklı paradigmaya sahiptir. Popülasyon ekolojisi canlıların dağılımı ve bolluğu ile ilgilenirken ekosistem ekolojisi madde ve enerji akışları üzerine odaklanır.[5]

Hiyerarşi değiştir

Sistem davranışları ilk olarak farklı örgütlenme düzeylerine ayrılmalıdır. Üst düzeylere ait davranışlar daha yavaş hızlarda oluşur. Buna karşı alt düzeylerde ise daha yüksek hızlar görülür. Örneğin tek bir ağaç yaprağı ışık şiddeti, CO2 konsantrasyonu gibi anlık değişikliklere çok hızlı olarak karşılık verir. Ağacın büyümesi ise daha yavaş hızla seyrede ve bu kısa süreli değişiklikleri de içerir.

O'Neill et al. (1986)[6]

Ekolojik dinamikler örneğin yaprak bitlerinin tek bir ağaç üzerinde yer değiştirmesi gibi kapalı bir sistem olarak hareket edebildiği gibi aynı zamanda atmosfer ya da iklim değişiklikleri gibi daha büyük ölçekli etkilere de açıktır. Dolayısıyla çevrebilimciler bitki komünitesi, iklim, toprak tipi gibi daha alt ölçekli birimlerden topladıkları verileri analiz ederek yerelden bölgesele, peyzajdan kronolojik ölçeklere kadar uzanan ve ortaya çıkan tekdüze örgütlenme örüntülerini tanımlayarak ekosistemleri hiyerarşik olarak sınıflandırırlar.

Ekoloji bilimini kavramsal olarak yönetilebilir bir çerçeveye oturtabilmek için biyolojik dünya ölçek olarak genlerden başlayarak hücrelere, dokulara, organlara, organizmalara, türlere, popülasyonlara, komünitelere, ekosistemlere, biyomlara ve biyosfer düzeyine kadar içiçe geçmiş bir hiyerarşi içinde yapılandırılır.[7] Bu çerçeve bir panarşi oluşturur[8] ve doğrusal olmayan davranışlar sergiler. Yani etkilerin oluşturduğu tepkiler çok büyük ya da çok küçük olabilmekte, dolayısıyla da örneğin azot bağlayıcıların sayısı gibi kritik değişkenlerdeki küçük değişiklikler sistemin özeliklerinde çok büyük, belki de geri dönülmez değişikliklere neden olabilir.[9]

Biyoçeşitlilik değiştir

Biyoçeşitlilik yaşam ve süreçlerinin çeşitliliği anlamına gelir. Canlıların çeşitliliğini, aralarındaki genetik farklılıkları, içinde bulundukları komüniteler ve ekosistemleri, sürekli olarak değişen ve uyum gösteren ve canlılar ile içinde bulundukları sistemlerin faaliyet göstermesini sağlayan ekolojik ve evrimsel süreçlerini içerir.

Noss & Carpenter (1994)[10]

Biyoçeşitlilik genlerden ekosistemlere yaşamın çeşitliliğini tanımlar ve biyolojik örgütlenmenin her düzeyini kapsar. Bu terimin çeşitli yorumlamaları bulunur ve karmaşık örgütlenmesini kataloglandırmak, ölçmek, ayırt edici özelliklerini belirlemek ve tanımlamak için çok sayıda yöntem vardır.[11] [12][13] Biyoçeşitlilik tür çeşitliliğini, ekosistem çeşitliliğini ve genetik çeşitliliği içerir; biliminsanları bu çeşitliliğin farklı düzeylerde ve bunların arasında çalışan karmaşık ekolojik süreçleri nasıl etkilediği üzerine çalışırlar.[12][14][15] Biyoçeşitlilik, tanımı itibarıyla insanların yaşam kalitesini sürdüren ve iyileştiren ekosistem hizmetlerinde önemli bir rol oynar.[13][16] [17] Koruma öncelikleri ve yönetim teknikleri biyoçeşitliliğin tam ekolojik kapsamına cevap verebilmek için farklı yaklaşımlar gerektirir. Popülasyonları destekleyen doğal sermaye ekosistem hizmetlerinin sürdürülebilmesi için kritik öneme sahiptir[18] [19] ve türlerin göçü bu hizmetlerin kaybının yaşandığını gösteren mekanizmalardan bir tanesidir.[20] Biyoçeşitliliğin anlaşılması, danışma şirketlerine, hükûmetlere ve endüstriye önerilerde bulunan tür ya da ekosistem düzeyi koruma planlamacıları için pratik uygulamalar getirir.[21]

Habitat değiştir

 
Mercan resifi biyoçeşitliliği. Korallar kalsiyum karbonat iskeletler oluşturarak hem çevrelerine uyum sağlar hem de değiştirirler. Bu iskeletler sonraki nesillerin gelişmesi için gerekli koşulları sağlarken birçok diğer tür için de bir habitat oluşturur.[22]
 
Yuva yapan Psarisomus dalhousiae.

Bir türün habitatı ya da yaşam alanı bulunduğu çevreyi ve bunun sonucunda ortaya çıkan komüniteyi tanımlar.[23] Habitatlar, daha da detaylı olarak söylenirse, her biri örneğin besin biyokütlesi ve kalitesi gibi doğrudan ya da rakım gibi dolaylı olarak hayvanlar tarafından bir yerin kullanılması ile bağlantılı olan bileşenler ya da özelikler olarak görülebilen biyotik ya da abiyotik çevresel değişkenleri içeren çok boyutlu çevresel alanda bulunan bölgeler olarak tanımlanabilir.[24] Örneğin bir habitat karada ya da suda olabilir, daha da ileri düzeyde kategorilendiğinde montane ya da alpin ekosistemi olabilir. Bir türün çoğunun yaşadığı habitattan bir popülasyonun yer değiştirerek başka bir habitata geçmesi olarak tanımlanan habitat kayması doğada yaşanan rekabetin önemli bir kanıtıdır. Örneğin ana popülasyonu açık savanlarda yaşayan tropik kertenkele Tropidurus hispidus türünün kayalıklarda yaşayan popülasyonunun gövdesi savanlarda yaşayanlara göre daha yassıdır. Bu yassılık yaşadıkları kayalıklarda çatlaklara daha iyi saklanabilmelerini sağlayarak seçici üstünlük getirir. Habitat kayması aynı zamanda amfibilerin gelişimsel yaşam öykülerinde ve sudan karaya geçen böceklerde de görülür. Biyotop ve habitat bazen eş anlamlı olarak kullanılabilmekteyse de biyotop bir komünitenin yaşadığı çevre için kullanılırken habitat bir türün yaşam alanı için kullanılır.[23][25][26]

Niş değiştir

 
Termit yuvalarının farklı yüksekliklerdeki bacaları tüm koloninin iç fizyolojisini ayakta tutmak için gerekli olan gaz değişimi, sıcaklık ve diğer çevresel faktörleri düzenler.[27][28]

1917 yılından itibaren farklı niş tanımlarına rastlanır[29] ancak G. Evelyn Hutchinson'ın kavramsal çalışmalar sonucu 1957'de yaptığı tanım geniş olarak kabul gördü:[30][31] "bir türün devamlılığını sağlayabileceği ve istikrarlı bir popülasyon boyutuna sahip olabileceği biyotik ve abiyotik koşullar kümesi."[29] Ekolojik niş canlıların ekolojisinde temel bir kavramdır ve temel niş ile gerçekleşmiş niş olarak ikiye ayrılır. Temel niş bir türün devamlılığını sağlayabileceği çevresel koşullar kümesidir. Gerçekleşmiş niş ise türün devamlılığını sağlayabileceği çevresel ve ekolojik koşullar kümesidir.[29][31][32] Hutchinson'un niş kavramı teknik olarak bir Öklid hiperuzayı olarak tanımlanabilir; bu hiperuzayın boyutları çevresel değişkenler, büyüklüğü de sözkonusu canlının pozitif seçilim değerine sahip olması için çevresel değişkenlerin olması gereken sayısal değerlerinin bir fonksiyonudur.[33]

Biyocoğrafya örüntüleri ve coğrafi dağılımlar bir türün fenotipik özelliklerinin ve niş gereksinimlerinin bilinmesiyle açıklanır ve tahmin edilir.[34] Türler ekolojik nişe göre uyum sağlamış işlevsel özelliklere sahiptir. Fenotipik özellikler bir canlının hayatta kalması üzerinde etkisi olabilecek olan ölçülebilir özellik, fenotip ve karakteristikleridir. Bu özellikleri gelişmesi ve ortaya çıkmasında genler önemli rol oynar.[35] Yerleşik türler yerel çevrelerinin seçilim baskılarına uyacak şekilde fenotipik özelliklere evrimleşirler. Bu şekilde bir rekabet avantajına sahip olurken benzer yönde uyum sağlamış türlerle de coğrafi dağılımlarının örtüşmemesi yönünde caydırıcı bir faktör oluştururlar. Rekabetçi dışlanım ilkesi aynı sınırlayıcı kaynaklarla yaşayan iki türün bir arada yaşayamayacğını, birinin diğerine karşı her zaman üstün geleceğini belirtir. Benzer şekilde uyum göstermiş iki türün coğrafi dağılımlarının örtüşmesi durumunda daha yakından incelendiğinde habitatlarında ya da beslenme gereksinimlerinde hemen göze çarpmayan ekolojik farklılıklar olduğu ortaya çıkar.[36] Bazı modellemeler ve ampirik çalışmalar ise çevresel faktörlerdeki bozunumun tür zengini komünitelerde yaşayan benzer türlerin ortak evrimleşmesini ve niş paylaşımını kararlı hâle getirebildiğini göstermektedir.[37] Habitat ve niş birlikte ekotop olarak adlandırılır. Ekotop bir türün tamamını etkileyen çevresel ve biyolojik değişkenlerin tamamı olarak tanımlanır.[23]

Niş oluşturma değiştir

Canlılar çevresel baskılara maruz kalırlar ama aynı zamanda habitatlarını da değiştirirler. Canlılar ile çevreleri arasındaki düzenleyici geri besleme döngüsü yerel ölçekten küresel ölçeğe, zamanla koşullar üzerinde etki gösterir hatta bu etki çürüyen kütükler ya da deniz canlılarının silika iskeletlerinin çökeltileri gibi canlıların ölümünden sonra da devam eder.[38] Ekosistem mühendisliği kavramı ve süreci niş oluşturma ile bağlantılıdır. Ekosistem mühendisliği süreci yalnızca habitatın fiziksel değişimi ile ilgili iken niş oluşturma süreci ise aynı zamanda çevre üzerinde görülen fiziksel değişikliklerin evrimsel sonuçları ve bu geri besleme döngüsünün doğal seçilim süreci üzerindeki etkilerini de kapsar. Ekosistem mühendisleri "biyotik ya da abiyotik materyaller üzerinde fiziksel hâl değişikliklerine neden olarak diğer türlerin kaynaklara erişimini doğrudan ya da dolaylı olarak değiştiren canlılar" olarak tanımlanır. Bu değişikliklere neden olarak habitatları değiştirir, habitatların sürekliliğini sağlar ve hatta yeni habitatlar oluştururlar.[39]

Ekosistem mühendisliği kavramı canlıların ekosistem ve evrimsel süreç üzerindeki etkileri hakkında yeni bir bakış açısı getirdi. "Niş oluşturma" terimi daha çok doğal seçilime neden olan kuvvetlerin abiyotik niş üzerindeki geri besleme mekanizmasını anlatmak için kullanılır.[27][40] Ekosistem mühendisliği yoluyla doğal seçilime örnek olarak karıncalar, arılar, yaban arıları ve termitler gibi sosyal böceklerin yuvaları gösterilebilir. Bu böceklerin yuvalarının yapısında tüm koloninin fizyolojisini düzenleyen, sürekliliğini sağlayan ve savunmasına yardımcı olan bir homeostaz ya da homeorhesis düzenlemesi görülür. Örneğin termit yuvalarında havalandırma bacaları sayesinde yuva içi sıcaklığı sabit olarak tutulur. Yuvaların kendi yapıları da doğal seçilim kuvvetlerinin etkisine maruz kalır. Hatta bir yuva birbirini takip eden nesiller boyunca ayakta kalarak soylarına yalnızca genetik malzeme değil aynı zamanda bir yuva da miras bırakırlar.[4][27][28]

Biyom değiştir

Ana madde: Biyom

Biyomlar, esas olarak bitki örtüsünün yapısına ve bileşimine göre Dünya'nın ekosistem bölgelerinin sınıflandırıldığı büyük birimlerdir.[41] Dağılım olarak iklim, yağış, hava durumu ve diğer çevresel değişkenlerle sınırlanan farklı işlevsel bitki komünite tiplerinin oluşturduğu biyomların kıtasal sınırlarını belirlemek için farklı yöntemler bulunur. Biyomların arasında tropik yağmur ormanları, ılıman geniş yapraklı ve karma ormanlar, ılıman geniş yapraklı ormanlar, tayga, tundra, çöl ve kutup çölü sayılabilir.[42] Başka araştırmacılar son zamanlarda insan ve okyanus mikrobiyomu gibi başka biyomları da sınıflandırmaya aldı. Bir mikrop için insan vücudu bir habitat oluşturur.[43] Mikrobiyomların keşfi gezegen üzerinde mikrop çeşitliliğin gizli kalmış zenginliğini ortaya çıkaran moleküler genetik alanında sağlanan ilerlemeler ile gerçekleşti. Okyanus mikrobiyomları da gezegenin okyanuslarının ekolojik biyokimyasında önemli bir rol oynarlar.[44]

Biyosfer değiştir

Ekolojik örgütlenmenin en büyük ölçeği gezegenin ekosistemlerinin tamamından oluşan biyosferdir. Ekolojik bağlantılar küresel ölçeğe kadar enerji akışını, besinleri ve iklimi düzenler. Örneğin atmosferin CO2 and O2 bileşiminin dinamik tarihçesine bakıldığında hayvan ve insanların ekolojisi ve evrimi ile bağlantılı olarak zaman içinde değişiklik gösteren düzeylere sahip olmasının nedenlerinden biri soluma ve fotosentez ile oluşan biyojenik gaz akışından etkilenmesidir.[45] Ekoloji teorisi aynı zamanda küresel ölçekte ortaya çıkan düzenleyici fenomeni açıklamak için de kullanıldı; örneğin Gaia hipotezi holizmin ekolojik teoriye uygulanmasıdır.[46] Gaia hipotezi canlıların metabolizmasıyla oluşan bir geri besleme döngüsünün Dünya'nın çekirdek sıcaklığını ve atmosferik koşulları kendi kendini dğzenleyen dar bir tolerans içinde tuttuğunu belirtir.[47]

Popülasyon ekolojisi değiştir

Popülasyon ekolojisi tür popülasyonlarının dinamiğini ve bu popülasyonların çevre ile olan etkileşimlerini inceler.[4] Bir popülasyon aynı niş ve habitatta yaşayan, etkileşime giren ve göç eden aynı türe ait bireylerden oluşur.[48]

Popülasyon ekolojisinin primer yasalarından biri olan Malthus büyüme modeli[49] "bir popülasyon içindeki tüm bireylerin içinde bulunduğu çevre sabit kaldığı sürece o popülasyonun katlanarak arttığını (ya da azaldığını)" belirtir.[49] Basitleştirilmiş popülasyon modelleri genellikle dört değişken ile başlar: Doğum, ölüm, iç göç ve dış göç.

Bir başlangıç popülasyon modeli örneği bir adada olabileceği gibi iç ve dış göçün olmadığı kapalı bir popülasyonu tanımlar. Hipotezler, gözlemlenen verileri rastgele süreçlerin yarattığını belirten bir sıfır hipotezi referans alınarak değerlendirilir. Bu ada modellerinde popülasyon değişim oranı şöyle gösterilir:

 

N popülasyon içinde yer alan bireylerin toplam sayısı, b ve d sırasıyla birey başına doğum ve ölüm oranları ve r ise birey başına popülasyon değişim oranıdır.[49][50]

Bu modelleme teknikleri kullanarak Malthus'un popülasyon büyüme prensibi daha sonra Pierre Verhulst tarafından bir lojistik fonksiyon modeline dönüştürüldü:

 

N(t) t zamanın fonksiyonu olan biyokütle yoğunluğu olarak ölçülen bireylerin sayısı, r içsel artış oranı olarak bilinen birey başına değişiklik oranı ve   eklenen birey başına popülasyon büyümesinde azalmayı gösteren kalabalıklaşma katsayısıdır. Formül popülasyon boyutunun değişiklik oranının ( ) büyüyerek artış oranı ile kalabalıklaşmanın   birbirine dengelendiği bir denge noktasına ( ) yaklaşacağını belirtir. Buna benzer yaygın bir model de denge noktasını ( ) K taşıma kapasitesi olarak belirtir.

Popülasyon ekolojisi bu başlangıç modellerden yola çıkarak gerçek popülasyonlar üzerinde oluşan demografik süreçleri anlamaya çalışır. Yaygın olarak kullanılan veriler arasında biyolojik yaşam döngüsü, fekondite ve hayatta kalma sayılabilir; bu veriler matris cebiri gibi matematiksel teknikler kullanılarak işlenir. Buradan elde edilen bilgiler yaban hayatı popülasyonlarının idaresinde ve avlanma kotalarının belirlenmesinde kullanılır.[50][51] Temel modellerin yetersiz kaldığı durumlarda ise çevrebilimciler Akaike ölçütü gibi farklı istatistiksel yöntemlere başvurabilir[52] ya da farklı birbiri ile rkabet hâlinde olan hipotezi aynı anda verilerle kontrol edilmesi nedeniyle matematiksel olarak karmaşıklaşan modeller de kullanabilirler.[53]

Kaynakça değiştir

  1. ^ Stadler, B.; Michalzik, B.; Müller, T. (1998). "Linking aphid ecology with nutrient fluxes in a coniferous forest". Ecology. 79 (5): 1514-1525. doi:10.1890/0012-9658(1998)079[1514:LAEWNF]2.0.CO;2. ISSN 0012-9658. 
  2. ^ Humphreys, N. J.; Douglas, A. E. (1997). "Partitioning of symbiotic bacteria between generations of an insect: a quantitative study of a Buchnera sp. in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum) reared at different temperatures". Applied and Environmental Microbiology. 63 (8): 3294-3296. Bibcode:1997ApEnM..63.3294H. doi:10.1128/AEM.63.8.3294-3296.1997. PMC 1389233 $2. PMID 16535678. 
  3. ^ Liere, Heidi; Jackson, Doug; Vandermeer, John; Wilby, Andrew (20 Eylül 2012). "Ecological Complexity in a Coffee Agroecosystem: Spatial Heterogeneity, Population Persistence and Biological Control". PLOS ONE. 7 (9): e45508. Bibcode:2012PLoSO...745508L. doi:10.1371/journal.pone.0045508. PMC 3447771 $2. PMID 23029061. 
  4. ^ a b c Odum, E. P.; Barrett, G. W. (2005). Fundamentals of Ecology. Brooks Cole. s. 598. ISBN 978-0-534-42066-6. 28 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Ocak 2020. 
  5. ^ Steward T.A. Pickett; Jurek Kolasa; Clive G. Jones (1994). Ecological Understanding: The Nature of Theory and the Theory of Nature. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-12-554720-8. 
  6. ^ O'Neill, D. L.; Deangelis, D. L.; Waide, J. B.; Allen, T. F. H. (1986). A Hierarchical Concept of Ecosystems. Princeton University Press. s. 253. ISBN 0-691-08436-X. 
  7. ^ Nachtomy, Ohad; Shavit, Ayelet; Smith, Justin (2002). "Leibnizian organisms, nested individuals, and units of selection". Theory in Biosciences. 121 (2): 205-230. doi:10.1007/s12064-002-0020-9. 
  8. ^ Holling, C. S. (2004). "Understanding the complexity of economic, ecological, and social systems". Ecosystems. 4 (5): 390-405. doi:10.1007/s10021-001-0101-5. 
  9. ^ Levin, S. A. (1999). Fragile Dominion: Complexity and the Commons. Reading, MA: Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0319-5. 18 Mart 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2015. 
  10. ^ Noss, R. F.; Carpenter, A. Y. (1994). Saving Nature's Legacy: Protecting and Restoring Biodiversity. Island Press. s. 443. ISBN 978-1-55963-248-5. 1 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Haziran 2015. 
  11. ^ Noss, R. F. (1990). "Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach". Conservation Biology. 4 (4): 355-364. doi:10.1111/j.1523-1739.1990.tb00309.x. JSTOR 2385928. 
  12. ^ a b Scholes, R. J.; Mace, G. M.; Turner, W.; Geller, G. N.; Jürgens, N.; Larigauderie, A.; Muchoney, D.; Walther, B. A.; Mooney, H. A. (2008). "Toward a global biodiversity observing system" (PDF). Science. 321 (5892): 1044-1045. doi:10.1126/science.1162055. PMID 18719268. 10 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  13. ^ a b Cardinale, Bradley J.; Duffy, J. Emmett; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid; Gonzalez, Andrew; Hooper, David U.; Perrings, Charles; Venail, Patrick; Narwani, Anita; Mace, Georgina M.; Tilman, David; Wardle, David A.; Kinzig, Ann P.; Daily, Gretchen C.; Loreau, Michel; Grace, James B.; Larigauderie, Anne; Srivastava, Diane S.; Naeem, Shahid (6 Haziran 2012). "Biodiversity loss and its impact on humanity" (PDF). Nature. 486 (7401): 59-67. Bibcode:2012Natur.486...59C. doi:10.1038/nature11148. PMID 22678280. 21 Eylül 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 10 Ağustos 2019. 
  14. ^ Wilson, E. O. (2000). "A global biodiversity map". Science. 289 (5488): 2279. PMID 11041790. 
  15. ^ Purvis, A.; Hector, A. (2000). "Getting the measure of biodiversity" (PDF). Nature. 405 (6783): 212-218. doi:10.1038/35012221. PMID 10821281. 28 Nisan 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  16. ^ Ostfeld, R. S. (2009). "Biodiversity loss and the rise of zoonotic pathogens". Clinical Microbiology and Infection. 15 (s1): 40-43. doi:10.1111/j.1469-0691.2008.02691.x. PMID 19220353. 
  17. ^ Tierney, Geraldine L.; Faber-Langendoen, Don; Mitchell, Brian R.; Shriver, W. Gregory; Gibbs, James P. (2009). "Monitoring and evaluating the ecological integrity of forest ecosystems" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 7 (6): 308-316. doi:10.1890/070176. 29 Aralık 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Şubat 2010. 
  18. ^ Ceballos, G.; Ehrlich, P. R. (2002). "Mammal population losses and the extinction crisis" (PDF). Science. 296 (5569): 904-907. Bibcode:2002Sci...296..904C. doi:10.1126/science.1069349. PMID 11988573. 20 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Mart 2010. 
  19. ^ Palumbi, Stephen R.; Sandifer, Paul A.; Allan, J. David; Beck, Michael W.; Fautin, Daphne G.; Fogarty, Michael J.; Halpern, Benjamin S.; Incze, Lewis S.; Leong, Jo-Ann; Norse, Elliott; Stachowicz, John J.; Wall, Diana H. (2009). "Managing for ocean biodiversity to sustain marine ecosystem services" (PDF). Frontiers in Ecology and the Environment. 7 (4): 204-211. doi:10.1890/070135. hdl:1808/13308. 11 Haziran 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  20. ^ Wilcove, D. S.; Wikelski, M. (2008). "Going, going, gone: Is animal migration disappearing". PLOS Biology. 6 (7): e188. doi:10.1371/journal.pbio.0060188. PMC 2486312 $2. PMID 18666834. 
  21. ^ Hammond, H. (2009). Maintaining Whole Systems on the Earth's Crown: Ecosystem-based Conservation Planning for the Boreal Forest. Slocan Park, BC: Silva Forest Foundation. s. 380. ISBN 978-0-9734779-0-0. 5 Aralık 2009 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ocak 2010. 
  22. ^ Kiessling, W.; Simpson, C.; Foote, M. (2009). "Reefs as cradles of evolution and sources of biodiversity in the Phanerozoic" (PDF). Science. 327 (5962): 196-198. Bibcode:2010Sci...327..196K. doi:10.1126/science.1182241. PMID 20056888. 12 Ocak 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 12 Nisan 2020. 
  23. ^ a b c Whittaker, R. H.; Levin, S. A.; Root, R. B. (1973). "Niche, habitat, and ecotope" (PDF). The American Naturalist. 107 (955): 321-338. doi:10.1086/282837. 5 Eylül 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  24. ^ Beyer, Hawthorne, L.; Haydon, Daniel, T.; Morales, Juan M.; Frair, Jacqueline L.; Hebblewhite, Mark; Mitchell, Michael; Matthiopoulos, Jason (2010). "The interpretation of habitat preference metrics under use–availability designs". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365 (1550): 2245-2254. doi:10.1098/rstb.2010.0083. PMC 2894962 $2. PMID 20566501. 
  25. ^ Schoener, T. W. (1975). "Presence and absence of habitat shift in some widespread lizard species". Ecological Monographs. 45 (3): 233-258. doi:10.2307/1942423. JSTOR 1942423. 
  26. ^ Vitt, L. J.; Caldwell, J. P.; Zani, P. A.; Titus, T. A. (1997). "The role of habitat shift in the evolution of lizard morphology: Evidence from tropical Tropidurus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (8): 3828-3832. Bibcode:1997PNAS...94.3828V. doi:10.1073/pnas.94.8.3828. PMC 20526 $2. PMID 9108063. 
  27. ^ a b c Laland, K. N.; Odling-Smee, F. J.; Feldman, M. W. (1999). "Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (18): 10242-10247. Bibcode:1999PNAS...9610242L. doi:10.1073/pnas.96.18.10242. PMC 17873 $2. PMID 10468593. 
  28. ^ a b Hughes, D. P.; Pierce, N. E.; Boomsma, J. J. (2008). "Social insect symbionts: evolution in homeostatic fortresses" (PDF). Trends in Ecology & Evolution. 23 (12): 672-677. doi:10.1016/j.tree.2008.07.011. PMID 18951653. 6 Haziran 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Ocak 2010. 
  29. ^ a b c Wiens, J. J.; Graham, C. H. (2005). "Niche conservatism: Integrating evolution, ecology, and conservation biology" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 36: 519-539. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431. 24 Ekim 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  30. ^ Hutchinson, G. E. (1957). A Treatise on Limnology. New York, NY: Wiley. s. 1015. ISBN 0-471-42572-9. 
  31. ^ a b Hutchinson, G. E. (1957). "Concluding remarks". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 22 (797): 415-427. doi:10.1101/SQB.1957.022.01.039. 
  32. ^ Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. (2005). Ecology: From Individuals to Ecosystems (4.4yayıncı=Wiley-Blackwell bas.). s. 752. ISBN 1-4051-1117-8. 30 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Aralık 2010. 
  33. ^ D. L., Hardesty (1975). "The niche concept: suggestions for its use in human ecology". Human Ecology. 3 (2): 71-85. doi:10.1007/BF01552263. JSTOR 4602315. 
  34. ^ Pearman, P. B.; Guisan, A.; Broennimann, O.; Randin, C. F. (2008). "Niche dynamics in space and time". Trends in Ecology & Evolution. 23 (3): 149-158. doi:10.1016/j.tree.2007.11.005. PMID 18289716. 
  35. ^ Levins, R.; Lewontin, R. (1980). "Dialectics and reductionism in ecology" (PDF). Synthese. 43: 47-78. doi:10.1007/bf00413856. 10 Mayıs 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  36. ^ Hardin, G. (1960). "The competitive exclusion principal". Science. 131 (3409): 1292-1297. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. 
  37. ^ Scheffer, M.; van Nes, E. H. (2006). "Self-organized similarity, the evolutionary emergence of groups of similar species". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (16): 6230-6235. Bibcode:2006PNAS..103.6230S. doi:10.1073/pnas.0508024103. PMC 1458860 $2. PMID 16585519. 
  38. ^ Hastings, Alan; Byers, James E.; Crooks, Jeffrey A.; Cuddington, Kim; Jones, Clive G.; Lambrinos, John G.; Talley, Theresa S.; Wilson, William G. (2007). "Ecosystem engineering in space and time". Ecology Letters. 10 (2): 153-164. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00997.x. PMID 17257103. 
  39. ^ Jones, Clive G.; Lawton, John H.; Shachak, Moshe (1994). "Organisms as ecosystem engineers". Oikos. 69 (3): 373-386. doi:10.2307/3545850. JSTOR 3545850. 
  40. ^ Wright, J. P.; Jones, C.G. (2006). "The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: Progress, limitations, and challenges". BioScience. 56 (3): 203-209. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0203:TCOOAE]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568. 
  41. ^ Palmer, M.; White, P. S. (1994). "On the existence of ecological communities" (PDF). Journal of Vegetation Sciences. 5 (2): 279-282. doi:10.2307/3236162. JSTOR 3236162. 5 Eylül 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  42. ^ Prentice; I. C.; Harrison, S. P.; Leemans, R.; Monserud, R. A.; Solomon, A. M. (1992). "Special paper: A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate". Journal of Biogeography. 19 (2): 117-134. doi:10.2307/2845499. JSTOR 2845499. 
  43. ^ Turnbaugh, Peter J.; Ley, Ruth E.; Hamady, Micah; Fraser-Liggett, Claire M.; Knight, Rob; Gordon, Jeffrey I. (2007). "The human microbiome project". Nature. 449 (7164): 804-810. Bibcode:2007Natur.449..804T. doi:10.1038/nature06244. PMC 3709439 $2. PMID 17943116. 
  44. ^ DeLong, E. F. (2009). "The microbial ocean from genomes to biomes" (PDF). Nature. 459 (7244): 200-206. Bibcode:2009Natur.459..200D. doi:10.1038/nature08059. hdl:1721.1/69838. PMID 19444206. 18 Temmuz 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Ocak 2010. 
  45. ^ Igamberdiev, Abir U.; Lea, P. J. (2006). "Land plants equilibrate O2 and CO2 concentrations in the atmosphere" (PDF). Photosynthesis Research. 87 (2): 177-194. doi:10.1007/s11120-005-8388-2. PMID 16432665. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. 
  46. ^ Lovelock, J.; Margulis, Lynn (1973). "Atmospheric homeostasis by and for the biosphere: The Gaia hypothesis". Tellus. 26 (1–2): 2-10. Bibcode:1974Tell...26....2L. doi:10.1111/j.2153-3490.1974.tb01946.x. 
  47. ^ Lovelock, J. (2003). "The living Earth". Nature. 426 (6968): 769-770. Bibcode:2003Natur.426..769L. doi:10.1038/426769a. PMID 14685210. 
  48. ^ Waples, R. S.; Gaggiotti, O. (2006). "What is a population? An empirical evaluation of some genetic methods for identifying the number of gene pools and their degree of connectivity". Molecular Ecology. 15 (6): 1419-1439. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02890.x. PMID 16629801. 25 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Ağustos 2019. 
  49. ^ a b c Turchin, P. (2001). "Does population ecology have general laws?". Oikos. 94 (1): 17-26. doi:10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. 
  50. ^ a b Vandermeer, J. H.; Goldberg, D. E. (2003). Population Ecology: First Principles. Woodstock, Oxfordshire: Princeton University Press. ISBN 0-691-11440-4. 
  51. ^ Berryman, A. A. (1992). "The origins and evolution of predator-prey theory". Ecology. 73 (5): 1530-1535. doi:10.2307/1940005. JSTOR 1940005. 
  52. ^ Anderson, D. R.; Burnham, K. P.; Thompson, W. L. (2000). "Null hypotheses testing: Problems, prevalence, and an alternative" (PDF). J. Wildl. Manage. 64 (4): 912-923. doi:10.2307/3803199. JSTOR 3803199. 2 Haziran 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Ağustos 2012. 
  53. ^ Johnson, J. B.; Omland, K. S. (2004). "Model selection in ecology and evolution" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 19 (2): 101-108. CiteSeerX 10.1.1.401.777 $2. doi:10.1016/j.tree.2003.10.013. PMID 16701236. 14 Ekim 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). 
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Ekoloji&oldid=31818163" sayfasından alınmıştır